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¿Cómo ocurre la transición de la osmorregulación en los peces cuando migran del mar a los ríos y viceversa?

¿Cómo ocurre la transición de la osmorregulación en los peces cuando migran del mar a los ríos y viceversa?


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De mi nivel de conocimiento de la escuela secundaria puedo recordar que hay dos tipos de migración en los peces:

  • Del mar al agua dulce (como en Hilsa que crece en el agua marina pero migra al agua dulce solo para reproducirse y luego los jóvenes regresan al agua marina)

  • De agua dulce a marina (como en las anguilas que viven en el agua dulce pero migran al agua marina para reproducirse)

El único mecanismo que había leído sobre la osmorregulación en los organismos acuáticos era a través de las células ionocíticas de las branquias de los peces.

Entonces mi pregunta es:

¿Cómo cambian su mecanismo osmorregulador durante esta migración?

Solo un seguimiento:

¿Existen otros mecanismos por los que se osmorregulan


Encontré una publicación relacionada con la osmorregulación en el salmón que podría interesarte. Estoy copiando el resumen porque básicamente responde a tu pregunta.

La smoltificación, también llamada transformación parr-smolt, es un proceso de desarrollo complejo que consiste en una serie de cambios independientes, pero coordinados, en la bioquímica, fisiología, morfología y comportamiento de los salmones juveniles en su transición de la vida de agua dulce a agua de mar. Un componente clave de la smoltificación está representado por las adaptaciones fisiológicas que permiten a los smolts prosperar en ambientes hiperosmóticos. Un elemento fundamental para este proceso es la capacidad de las branquias de los smolt de volverse gradualmente capaces de secretar sal de forma activa a través de células especializadas conocidas como células ricas en mitocondrias (MR), ionocitos o células de cloruro. Por tanto, la secreción de NaCl por las branquias de los teleósteos se realiza mediante el transporte activo secundario de Cl - y el transporte pasivo de Na +. La fuerza impulsora para el transporte activo es proporcionada por Na + / K + ATPasa, que mantiene concentraciones bajas de Na + intracelular y altas concentraciones intracelulares de K +. Sin embargo, este mecanismo de secreción de NaCl necesita al menos dos canales iónicos diferentes: un canal de cloruro tipo CFTR para la salida pasiva de Cl - y un canal de potasio para reciclar el K + extracelular, que es un prerrequisito termodinámico para trabajar en condiciones impuestas por una alta salinidad extracelular. en agua de mar. Las características de los canales de K + requeridos para la secreción de NaCl de las células MR al agua de mar aún se desconocen para Salmo salar y solo recientemente se han comenzado a estudiar en otros teleósteos.

Puede encontrar el documento completo aquí.


Migración de peces

Muchos tipos de los peces migran de forma regular, en escalas de tiempo que van de diario a anualmente o más, y en distancias que van desde unos pocos metros hasta miles de kilómetros. Los peces suelen migrar para alimentarse o reproducirse, pero en otros casos las razones no están claras.

Reproducir medios

Las migraciones implican movimientos de peces en mayor escala y duración que los que surgen durante las actividades diarias normales. [1] Algunos tipos particulares de migración son anádromos, en los que los peces adultos viven en el mar y migran al agua dulce para desovar, y catádromos, en los que los peces adultos viven en agua dulce y migran al agua salada para desovar.

Los peces forrajeros marinos suelen realizar grandes migraciones entre sus zonas de desove, alimentación y cría. Los movimientos están asociados con las corrientes oceánicas y con la disponibilidad de alimentos en diferentes áreas en diferentes épocas del año. Los movimientos migratorios pueden estar relacionados en parte con el hecho de que los peces no pueden identificar a su propia descendencia y moverse de esta manera previene el canibalismo. Algunas especies han sido descritas por la Convención de las Naciones Unidas sobre el Derecho del Mar como especies altamente migratorias. Estos son grandes peces pelágicos que entran y salen de las zonas económicas exclusivas de diferentes naciones, y están cubiertos en el tratado de manera diferente a otros peces.

El salmón y la lubina rayada son peces anádromos bien conocidos, y las anguilas de agua dulce son peces catádromos que realizan grandes migraciones. El tiburón toro es una especie eurihalina que se mueve a voluntad del agua dulce al agua salada, y muchos peces marinos realizan una migración vertical diel, subiendo a la superficie para alimentarse por la noche y hundiéndose a las capas más bajas del océano durante el día. Algunos peces, como el atún, se desplazan hacia el norte y el sur en diferentes épocas del año siguiendo los gradientes de temperatura. Los patrones de migración son de gran interés para la industria pesquera. Los movimientos de peces en agua dulce también ocurren a menudo: los peces nadan río arriba para desovar, y estos movimientos tradicionales se ven interrumpidos cada vez más por la construcción de presas. [2]


¿Cómo cambia el salmón de los peces de agua dulce a los de agua salada?

Durante décadas, los investigadores han tratado de averiguar qué regula los cambios en el salmón cuando se transforman de peces de agua dulce a peces de agua salada. Ahora se han acercado un poco más a la respuesta.

"Hemos supuesto que los cambios en las hormonas tiroideas han sido importantes para el desarrollo normal de los smolts, pero no sabemos cómo se activa la hormona y sus funciones específicas", dice Lars Ebbesson. Los investigadores de Uni Research Environment ahora han encontrado pistas importantes que pueden proporcionar una respuesta.

Un nuevo estudio muestra que la luz, que aumenta la duración del día en la primavera, afecta los procesos de desarrollo en el cerebro de los peces durante la smoltificación. En un nuevo estudio recién publicado en Biología actual Ebbesson y sus colegas encontraron que la luz aumentaba la producción de una enzima especial, la desyodasa tipo 2, que activa la hormona tiroidea en el cerebro smolt. Esta enzima estimula al pez a prepararse antes de que se adentre en el agua salada.

También encontraron un cambio importante en el parálogo de la desyodasa tipo 2 en las branquias. Las branquias son importantes para regular el equilibrio de sal en los peces. En el estudio, encontraron que este parálogo de desyodasa que activa la hormona tiroidea en las branquias solo aumenta cuando el pescado llega al agua salada.

El presente estudio puede explicar por qué trabajos previos sobre las hormonas tiroideas y el desarrollo de branquias en smolts, que se han centrado en la transformación de loros-smolts de agua dulce, han encontrado que las hormonas tiroideas tienen un papel mínimo.

Control de cambios

"Nuestros hallazgos aumentan nuestra comprensión de la regulación y activación de hormonas específicas de órganos. Esto nos da una mejor comprensión de cómo las señales ambientales, como la luz y la sal, controlan los cambios fisiológicos", dice Ebbesson. Es el líder del grupo de Biología Integrativa de Peces en Uni Research Environment.

El trabajo reciente es una colaboración junto con los investigadores senior Tom Ole Nilsen y Sigurd Handeland de su grupo, los profesores David Hazlerigg de la Universidad de Troms & oslash y Sam Martin de la Universidad de Aberdeen. El grupo también colabora en el proyecto FRIMEDBIO "El modelo del cerebro smolt: desentrañar la naturaleza y la regulación aguda de la plasticidad neuronal. El proyecto de tres años está financiado por el Consejo de Investigación de Noruega".

"En este proyecto, estamos explorando cómo el medio ambiente y la genética regulan la plasticidad neuronal de la mediana edad, dice Ebbesson.

Nueva visión

"Tomados en conjunto, estos resultados proporcionan una nueva perspectiva sobre las formas en que se regula la smoltificación y las formas en que el medio ambiente afecta esta transición especial de agua dulce a agua salada", dice Ebbesson.

Ebbesson y sus colegas han puesto en marcha un nuevo proyecto FRIMEDBIO de tres años "Luz y sal: parálogos de la desyodasa de la hormona tiroidea y la evolución de una estrategia compleja de historia de vida en salmónidos" para aprender más sobre la relación entre la luz, la regulación de la sal y la transformación donde los peces se convierten en smolt.

Entre otras cosas, Integrative Fish Biology en Uni Research descubrió anteriormente que el salmón puede ser afectado por un estrés leve crónico. Descubrieron que el estrés crónico puede ser un factor que contribuya a evitar que el salmón encuentre el camino de regreso a sus ríos.

Esto es cierto porque el medio ambiente afecta la capacidad de aprendizaje de los peces. Si el entorno es deficiente durante un período prolongado, su capacidad de aprendizaje disminuye. Los investigadores demostraron que los peces que estaban expuestos a agua de mala calidad tenían un mayor riesgo de desarrollar un estrés leve crónico y respuestas neuronales deterioradas cuando eran desafiados. La fortaleza mental y fisiológica de los peces proporciona información importante sobre cómo abordarán los desafíos en el futuro. Este es un nuevo ejemplo de las formas en que Ebbesson y sus colegas utilizan la neurobiología integradora para ayudar a aclarar algunos de los misterios de la biología.

¿Quieres encontrar más respuestas?

El grupo de investigación ahora se esforzará por convertirse en un Centro de Excelencia en Neurobiología Integrada de Peces. El objetivo es crear un entorno que será un pilar importante para los investigadores en biología y evolución de los peces, tanto a nivel nacional como internacional.

"El cerebro es el regulador central de la mayoría de los procesos biológicos, sin embargo, solo unos pocos grupos de investigación dispersos estudian cómo funciona el cerebro de los peces en Noruega. En un país donde los peces desempeñan un papel tan importante en la sociedad, un centro que puede dar una nueva perspectiva a importantes Las preguntas fundamentales sobre la función cerebral también afectarán la forma en que manejamos las poblaciones de peces silvestres y mejoramos las prácticas de acuicultura ”, dice Ebbesson.

El centro permitirá a los investigadores observar más de cerca la regulación y las funciones específicas del cerebro de los peces. A través de la investigación aquí, podrán llegar a respuestas importantes para ayudar tanto a quienes trabajan con peces como a quienes trabajan con personas. Aquí también ampliarán y centralizarán los recursos tecnológicos y las bases de datos neuroanatómicas. El trabajo para desarrollar esto ya está en marcha.

"No creemos necesariamente que los peces y los humanos sean lo mismo, pero los mecanismos en el cerebro ocurren de manera similar para los peces que para los humanos. Al comprender más de lo que sucede en el cerebro de los peces, también podemos comprender más sobre el cerebro humano. ", dice Ebbesson.

El cerebro smolt

Ebbesson también enfatiza que el conocimiento sobre cómo funcionan los cerebros de los peces será importante para la industria de la acuicultura. Entre otras cosas, podrán predecir y regular cómo los peces se verán afectados por los cambios ambientales.

El grupo de investigación de Bergen es único porque su trabajo es muy interdisciplinario. El nuevo centro ofrecerá a los investigadores conocimientos y herramientas completamente nuevos.

Enfoque interdisciplinario

El Centro de Excelencia en Neurobiología Integrada de Peces (SIFN) estará dirigido por Ebbesson. Ha estado afiliado a la Universidad de Bergen desde que se mudó a Bergen como becario postdoctoral en 2000. En 2006, fue contratado en Uni Research, y en 2009 fundó el grupo de investigación Integrative Fish Biology and the Fish Neuroscience Network. en Bergen.

Posteriormente, se convirtió en NORDFORSK Behavioral Fish Neuroscience Network (BeFiNe), que ahora forma parte del proyecto COPEWELL de la UE. En otoño de 2015, el grupo de investigación buscará convertirse en un Centro de Excelencia.

El centro estudiará los mecanismos evolutivos y ambientales que controlan el desarrollo y los cambios funcionales en el cerebro de los peces. Se trata de una iniciativa conjunta con las universidades de Bergen, Troms & oslash y Oslo en cooperación con el Instituto Noruego de Investigación Marina, el Centro Internacional Sars de Biología Molecular Marina y expertos internacionales de Japón, Estados Unidos y Europa.

"Líder mundial"

"El centro aquí en Bergen se convertirá en líder mundial", dice Ebbesson.

La clave del éxito radica en el hecho de que el centro combinará la experiencia de varios campos en neurociencia, neuroanatomía funcional, comportamiento, biología molecular, bioinformática, ecología y fisiología de los peces.

"Este tipo de enfoque integrador es importante para resolver desafíos con la regulación de las transiciones de la historia de vida, la motivación conductual y la modulación ambiental y genética de la adaptación. En la actualidad hay pocos investigadores en el mundo que sean capaces de tener este tipo de enfoque integrador. ", dice Ebbesson.


Migración corriente arriba sin cambio osmorregulador completo en un gobio anfídromo: estimado por cambios en la condición corporal en diferentes ambientes de salinidad

El gobio flotante Gymnogobius petschiliensis Rendahl es un pez anfídromo, que migra río arriba desde el mar en el período juvenil y luego habita no solo áreas de agua dulce sino también agua salobre. La mayoría de las especies que tienen tal polimorfismo migratorio cambian su mecanismo osmorregulador en sincronía con el momento de la migración, pero en G. petschiliensis Se sabe que incluso las personas que viven en áreas de agua dulce prefieren por comportamiento el agua salobre a las condiciones de agua dulce en un laboratorio. Para aclarar si esta especie vive en áreas de agua dulce con alto costo osmorregulador, se investigó la relación entre costo fisiológico y salinidad utilizando peces adultos de la especie capturada en un área de agua dulce. Los adultos se mantuvieron individualmente en tanques de 13 L con varios niveles de salinidad en condiciones de ayuno. Su pérdida de peso corporal en condiciones de agua dulce fue más rápida que en 2/3 de agua de mar, mientras que las frecuencias de movimiento horizontal y vertical en tanques de 13 L no difirieron significativamente entre las condiciones de agua dulce y 2/3 de agua de mar. Esto sugiere que la pérdida de peso no refleja el rendimiento conductual sino el costo fisiológico. Además, ningún adulto murió incluso cuando se transfirió de agua dulce a agua de mar, lo que indica que tienen una alta tolerancia al cambio de salinidad en áreas de estuarios incluso después de migrar a áreas de agua dulce. Estos resultados apoyan la hipótesis de que G. petschiliensis migra a áreas de agua dulce mientras mantiene una alta capacidad hipoosmorreguladora y paga un alto costo fisiológico. Porque G. petschiliensis filogenéticamente se origina en las especies costeras, este ejemplo de migración sin cambiar completamente el mecanismo osmorregulador puede ayudarnos a comprender los diversos procesos de migración río arriba en los peces marinos.


Smoltificación

El interés generalizado por los salmónidos ha dado lugar a un conocimiento detallado y una terminología especial asociada con las diferentes etapas del ciclo de vida (véase la figura 23.11). Normalmente, el salmón y la trucha desovan en nidos de grava denominados Redds, los huevos eclosionan alevines (larvas del saco vitelino) que reabsorben la yema y se convierten en freír. Los alevines desarrollan patrones típicos de la especie de barras verticales en sus lados llamados marcas parr, el pez ahora se llama salmoncillo. Después de unos meses o años, dependiendo de la especie y la población, el parr de las especies anádromas que pasan su vida juvenil en el mar (salmones del Pacífico y del Atlántico, trucha Steelhead) se desplaza río abajo como plateado. smolts. Los procesos asociados con la migración río abajo de los smolts se encuentran entre los aspectos biológicos más intrigantes y mejor estudiados de la historia de vida temprana de los peces.

Smoltifi cación es un fenómeno complejo que implica reelaboraciones de casi todas las características de un salmón joven. Una característica interesante de los cambios es que son preparatorios: ocurren cuando el animal cambia de un parr a un smolt en agua dulce, anticipándose a las condiciones ambientales que los peces jóvenes encontrarán más tarde después de ingresar al océano. Anatómicamente, los smolts cambian de sombreado y barrado a plateado, que es una mejor forma de camuflaje en el mar abierto (ver Peces invisibles). También adquieren una forma más delgada y aerodinámica que implica una reducción de la condición a medida que se consumen los lípidos corporales. El plateado es el resultado de un aumento en la densidad de los cristales de purina, principalmente guanina pero también hipoxantina, que se depositan debajo de las escamas y profundamente dentro de la dermis. A pesar de la pérdida de lípidos, los smolts son más flotantes que los conespecíficos no migratorios. El aumento de la flotabilidad resulta del aumento del volumen de gas en la vejiga de gas, lo que puede reducir los costos energéticos de la migración. La complejidad de las hemoglobinas en la sangre aumenta, lo que afecta la afinidad del oxígeno y el cambio de Bohr entre otros factores respiratorios (ver Transporte de gas).

Estas alteraciones preparan un smolt migratorio para las condiciones oceánicas que a menudo incluyen una disponibilidad reducida de oxígeno en comparación con las aguas frías y turbulentas de un arroyo o río. Se producen muchos cambios en la función de las branquias, incluido un aumento del número de células de cloruro y cambios en la permeabilidad iónica y la actividad enzimática. Estos cambios anticipan el paso del hipoosmótico ambiente de agua dulce donde la pérdida de iones es el principal problema para el hiperosmótico ambiente marino donde la retención de agua es el problema principal (McCormick & amp Saunders 1987 Hoar & amp Randall 1988 Wedemeyer et al. 1990 Osmorregulación, balance de iones y balance de pH, y excreción).

Desde el punto de vista del comportamiento, los loros del salmón del Atlántico son primero muy territoriales en aguas poco profundas, pero luego se mueven hacia aguas más profundas y forman cardúmenes, aunque con frecuencia existe una jerarquía de dominancia en los cardúmenes. Incluso esta agresión disminuye a medida que los peces comienzan a moverse hacia el mar. El movimiento es ayudado por una inversión en reotaxis, la respuesta a las corrientes fluidas que mantenían incluso a los embriones dirigidos río arriba (ver arriba). La reotaxis positiva desaparece cuando los peces en grandes cardúmenes se desplazan río abajo con las corrientes (Hoar & amp Randall 1988 Noakes & amp Godin 1988 Huntingford 1993). Es durante el smolting que los peces jóvenes aprenden o imprimir en el olor de su corriente de origen, lo que les permite identificarlo entre cientos de alternativas cuando regresan del mar durante la migración de desove (ver Diadromía).

Muchas de las transformaciones que ocurren durante la smoltificación pueden estar relacionadas con cambios en las hormonas circulantes (fig. 10.1). Los aumentos de corticosteroides, prolactina y hormona del crecimiento afectan respectivamente el metabolismo de los lípidos, la osmorregulación y el equilibrio mineral. Los niveles de cortisol y estradiol también aumentan. Los niveles de tiroxina también aumentan de forma natural, y las inyecciones experimentales de hormona estimulante de la tiroides pueden inducir muchos de los eventos fisiológicos y conductuales de la smoltificación, como la deposición de purina, la actividad de las enzimas branquiales, el aumento de la actividad de natación, el crecimiento corporal y el consumo de lípidos. Estos cambios sugieren que la hormona tiroidea, al interactuar con el fotoperiodo y los ritmos endógenos, juega un papel importante en el proceso (Hoar & amp Randall 1988 Huntingford 1993).


Secuencia de eventos durante el smolting en el Salmón Coho, Oncorhynchus kisutchy correspondencia con los niveles cambiantes de hormonas importantes. Las hormonas implicadas en la transformación parr-smolt tienden a alcanzar su punto máximo antes de, y pueden causar, la adquisición de los diversos rasgos anatómicos, fisiológicos y de comportamiento que caracterizan la etapa smolt. Un grupo, las catecolaminas, permanece bajo durante todo el proceso de smolting, pero asciende si el pez no migra al mar y, en cambio, vuelve a la etapa de parr. Dibujo de W. W. Dickhoff, en Hoar y Randall (1988), usado con autorización.

La smoltificación no se fija de ninguna manera en términos de edad en una especie o incluso en una población. El salmón del Atlántico puede ser smolt a las edades de 1 a 7 años, dependiendo de la temperatura y la latitud. El inicio de la smoltificación en los hermanos puede variar hasta en un año. Las oportunidades de alimentación parecen ser el determinante clave del inicio de la smoltificación. Los individuos bien alimentados smoltifican más jóvenes, aunque las diferencias genéticas en la actividad de alimentación pueden hacer que algunos peces dejen de alimentarse y, en consecuencia, retrasen la smoltificación. Alguna evidencia indica un umbral de tamaño: el salmón del Atlántico que no alcanza una longitud de 10 cm en el otoño de la primera temporada de crecimiento es menos probable que emita smol el próximo año. La tasa de crecimiento y la edad interactúan con esta longitud umbral hipotética. Los peces de crecimiento más rápido tienen más probabilidades de hacer smolt, y los peces más viejos pueden hacerlo en un tamaño más pequeño.

El tiempo también es importante. La etapa de smolt en sí dura unas pocas semanas si un pez no ingresa al mar, el proceso se revertirá y el pez volverá a la condición de parr. Aunque el salmón del Pacífico (Oncorhynchus spp.) y el salmón del Atlántico se consideran anádromos y, por lo tanto, se someten a smoltificación, estos peces pueden convertirse cercado de tierray nunca emigrar al mar. Además, algunos individuos dentro de una población pueden pasar por alto las fases migratoria y de smolt y quedarse atrás en agua dulce. Cuando esto sucede en los machos, pueden madurar rápidamente al año de edad y desovar con hembras que regresan la próxima temporada (consulte Sistemas y tácticas de apareamiento alternativos). En el salmón del Atlántico, la proporción de tales precoz los machos difieren entre las poblaciones, oscilando entre el 5% y & gt50% de los machos. Los factores que determinan la maduración precoz en los salmones machos se debaten ampliamente, y la evidencia sugiere que la disponibilidad de alimentos o los factores genéticos son determinantes (Thorpe 1978 Hoar & amp Randall 1988).


Conclusión

Las historias de vida complejas que requieren transiciones ambientales pueden servir como mucho más que simples trampolines evolutivos entre diferentes historias de vida. La diadromía brinda a las especies la capacidad de ingresar a nuevos entornos y diversificarse, incluso si el comportamiento puede perderse rápidamente. Si bien la diadromía puede actuar como un intermedio evolutivo entre las historias de vida marina y de agua dulce, también desempeña un papel importante en la diversificación, así como en las transiciones de hábitat que no son necesariamente entre agua marina y agua dulce, sino que vuelven marinas a marinas o de agua dulce a agua dulce después de la diversificación. de una historia de vida diádroma. Teniendo esto en cuenta, los estudios continuos a nivel individual, de especie y familiar son importantes para comprender el mecanismo de cómo y por qué se gana y se pierde la diadromía. La aplicación de modelos de ESS a otras historias de vida complejas puede revelar más patrones de biodiversidad. Además, considerar historias de vida complejas que requieren transiciones ambientales no solo en términos de sus costosas transiciones, sino por las ventajas de usar múltiples entornos, puede permitir nuevas perspectivas sobre múltiples temas relacionados con la evolución de la historia de vida.


¿Bebes como un pez?

Ahora que suena realmente aburrido ...

Pero creo que en realidad es bastante interesante y aquí hay un poco de curiosidades sobre peces para ti.

Sabías.

  • Los peces de agua salada beben montones de agua salada, pero los peces de agua dulce no beben nada.
  • No es bonito cuando colocas una percha plateada de agua dulce en agua salada ... (CONTENIDO GRÁFICO DE ADVERTENCIA)

“Durante las primeras 2 horas, los individuos estuvieron en general tranquilos, nadando lentamente cerca del fondo de los tanques, después de lo cual se acercaron a la superficie del agua donde muchos intentaron tragar aire. Más tarde, los individuos se volvieron de color negro y algunos desarrollaron hemorragias en la piel. Finalmente, las personas perdieron la capacidad de nadar y se acostaron en el fondo hasta que la actividad respiratoria cesó por completo ". (Guo et. Al. 1995)

  • Algunos peces como la perca gigante y el manglar PUEDEN tolerar cambios extremos en la salinidad y lo hacen mediante el uso de células de cloruro en sus branquias.

Entonces, ¿cómo es que algunos peces pueden nadar entre lo fresco y lo salado con impunidad, mientras que otros caen muertos en cuestión de horas si los médiums cambian?

La respuesta radica en cómo un pez transfiere concentraciones de NaCl (sal) y H2O (agua) entre su sangre y el agua circundante.

Pero primero permítanme explicar la diferencia entre un verdadero pez "eurihalino", como una barra o un jurel, que nadan regularmente entre lo fresco y lo salado durante el curso de un ciclo de mareas, y otros peces que migran entre los dos como partes distintas de su ciclo vital.

1. True Euryhaline: Vive toda su vida con una amplia tolerancia a la salinidad. A menudo se encuentra en estuarios, p. Ej. barramundi, gato de manglar.

2. Eurihalina migratoria: La migración requiere transformación física. Las transferencias abruptas entre entornos en momentos inapropiados pueden ser letales

una. Anádromo: Masa de vida en el mar y migran a los ríos para reproducirse (salmón).
B. Catadromous: los adultos migran de fresco a salado para desovar (anguila de aleta larga)

Entonces, ¿cómo puede el agua salada, o el agua dulce, según sea el caso, ser letal para un pez?

Es porque a la naturaleza le encanta equilibrar las cosas.

En agua salada, la concentración de sal y otros iones en el agua supera a la del plasma sanguíneo de los peces. Y debido a que las branquias de un pez entran en contacto con el agua y la sangre para respirar, la sal naturalmente intenta pasar del océano a la sangre hasta que se equilibra. El agua (H2O) en la sangre también intenta equilibrarse moviéndose hacia el agua de mar circundante.

En el agua dulce ocurre lo contrario.

Los peces contrarrestan estos movimientos de equilibrio natural de H2O y sal con células de cloruro en las branquias.

  • Las células de cloruro α adaptadas al agua salada mueven la sal contra el gradiente y regresan al agua circundante.
  • Las células de cloruro α adaptadas al agua dulce mueven pequeñas trazas de sal del agua circundante a la sangre.
  • Las células de cloruro β se encuentran solo en peces de agua dulce y ayudan en este proceso.

Como se muestra en el diagrama, los peces de agua salada tragan montones de agua de mar como fuente de H2O y eliminan la sal a través de células de cloruro y pequeñas cantidades de orina altamente concentrada.

Los peces de agua dulce, por otro lado, corren el riesgo de que su sangre se diluya con el agua circundante. No beben nada y hacen mucho pipí. Las células de cloruro α y β adaptadas al agua dulce absorben tanta sal y otros iones del agua y también obtienen algunos de estos nutrientes vitales de los alimentos.

Los peces eurihalinos verdaderos, como la perca gigante y el manglar, hacen frente a los aumentos de salinidad a corto plazo (fase I) aumentando su tasa de consumo y disminuyendo la dilución de la orina. p.ej. beben más y orinan menos!

A más largo plazo, durante 3-4 días (fase II), los cambios incluyen una degeneración de las células de cloruro β en las branquias, mientras que las de tipo α aumentan de tamaño y se transforman en una típica celda de cloruro adaptada al agua salada.

Pero ¿qué pasa con los peces migratorios? ¿Cómo se las arreglan?

Bueno, a veces sufren cambios permanentes (algunos mueren después del desove ya que no pueden regresar).

La anguila de aleta corta Anguila australis tiene un ciclo de vida notable viviendo en agua dulce como una forma amarilla y migrando en profundidad como una plateada hacia el área de desove en las profundidades del mar del Coral. La migración de desove se realiza sin alimentación. Durante la transición, los ojos y las aletas pectorales se agrandan, la piel se engrosa, el estómago se degenera y el ano se contrae para reducir la pérdida de agua. También sufren cambios permanentes en las proporciones de las células de cloruro α y β.

¿Sabías que algunos peces beben y otros no? Háganos saber en los comentarios a continuación.

Y para obtener más datos interesantes sobre la biología de los peces, además de algunos consejos sobre cómo atraparlos, consulte algunas de nuestras publicaciones anteriores haciendo clic en los enlaces a continuación.

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Sobre el Autor

Karen Rudkin

Karen Rudkin-Moody se enganchó a la pesca después de haber sido introducida al deporte en 1989. Karen es bióloga marina especializada en áreas marinas protegidas de estuarios, terminando su exitosa carrera en Queensland Marine Parks como guardabosques a cargo de la región de los trópicos húmedos dentro de la Gran Barrera Parque Marino Reef. Karen ahora trabaja con su esposo, el consumado guía de pesca Ryan Moody, alentando a la gente a alejarse de sus computadoras y salir al aire libre.


Intercambio de gases y metabolismo

O2 y compañía2 se difunde mucho más rápido en el aire en relación con el agua, y O2 es mucho más soluble en el aire (Dejours, 1976, 1988 Cuadro 1). El aire contiene ∼210 ml O2 l −1, mientras que el agua contiene sólo 5-6 ml de O2 l −1 (dependiendo de la salinidad) a 25 ° C (Graham, 2006). Por lo tanto, los sistemas respiratorios de los que respiran aire no tienen que ser tan eficientes como los de los que respiran agua. Acuático O2 Los niveles también tienden a ser más variables que en los entornos terrestres. Los peces anfibios habitualmente habitan en aguas poco profundas, charcos de marea o hábitats acuáticos transitorios que pueden variar de hiperóxicos (debido a la fotosíntesis de algas o plantas) a hipóxicos (mezcla deficiente, respiración organísmica, flujo bajo) ya sea de forma diaria o estacional (por ejemplo, Bridges, 1988 Graham, 1985). Martin y Bridges, 1999 Currie et al., 2010). Además, las dificultades respiratorias en aguas estancadas pueden verse agravadas por los altos niveles de CO2 o H2S, que interfieren con O2 unión y transporte (Dehadrai y Tripathi, 1976 Abel et al., 1987).

O2 la absorción a través de las branquias es limitada fuera del agua en la mayoría de los peces acuáticos, debido a que los delicados filamentos branquiales y las laminillas colapsan y se fusionan (Randall et al., 1981). Sin embargo, en algunas especies anfibias activas como los saltafangos de oxudercina, que retienen agua dentro de la cámara opercular y tienen branquias fortificadas (revisado por Sayer, 2005), las branquias funcionan muy bien fuera del agua, mejor que cuando están completamente sumergidas (Takeda et al. , 1999). Otras especies que permanecen inactivas fuera del agua en realidad reducen el área de la superficie de las branquias cuando se sumergen. Por ejemplo, K. marmoratus remodelan reversiblemente sus branquias desarrollando una masa celular entre las laminillas (Ong et al., 2007 Tabla 3), y al estimular el pez pulmonado africano, las laminillas se engrosan y se recubren de moco (Sturla et al., 2002). Por lo tanto, dependiendo del tipo de emergencia (por ejemplo, emersión inactiva a largo plazo versus excursiones activas regulares), la funcionalidad de las branquias fuera del agua es bastante variable entre las especies.

Plasticidad reversible en estrategias de intercambio de gases y metabolismo en peces anfibios sumergidos

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Peces que utilizan sitios extrabranquiales de O2 la absorción cuando se sumergen han evolucionado una diversidad de órganos que respiran aire (ABO), incluidos el intestino, la superficie cutánea, el revestimiento bucal, faríngeo u opercular, la vejiga gaseosa y / o el pulmón y, en muchos casos, la inhalación de aire se inicia en la emersión (Graham, 1997). "Tragar" aire puede implicar el movimiento de aire hacia un órgano interno como un pulmón (por ejemplo, el flujo de aire de las mareas en los peces pulmonados) o movimientos operculares y bucales para airear el revestimiento epitelial de estas cavidades (por ejemplo, el flujo unidireccional en los peces intermareales Martin, 2015). Otros peces anfibios pueden mantener sus opérculos cerrados la mayor parte del tiempo, pero ocasionalmente los agitan durante períodos de tiempo variables (Brown et al., 1991). Por el contrario, algunas especies pueden seguir usando sus branquias para respirar aire mientras están sumergidas (p. Ej. Synbranchus, Johansen, 1970 Periophthalmodon, Graham, 1997). Los sistemas sensoriales necesarios para cambiar el lugar del intercambio de gases en los peces anfibios sumergidos no están bien caracterizados, pero este proceso puede involucrar vías similares a las descritas para los peces que respiran aire y que responden a la hipoxia o la hipercapnia (revisado por Milsom, 2012). Una vez que el sitio de respiración se cambia de las branquias a sitios alternativos, hay varios pasos a lo largo del O2 cascada desde las superficies respiratorias hasta las mitocondrias en los tejidos que experimentan cambios reversibles. Para aumentar el flujo sanguíneo y facilitar O2 Transferencia a través de las superficies respiratorias, incluida la superficie cutánea, hay rápidos ajustes circulatorios (Tabla 3). It is not clear in various amphibious fishes whether these gas exchange organs are primed and ready for aerial respiration, such as in the mudskipper P. schlosseri (Gonzales et al., 2011), or whether angiogenesis occurs in these extrabranchial respiratory surfaces as they acclimate to air exposure, as in the mangrove rivulus K. marmoratus here, there is evidence of angiogenesis in the bucco-opercular lining, skin and fins after 7 days out of water relative to control fish in water (Cooper et al., 2012 Turko et al., 2014).

Following its uptake at the respiratory surface, O2 must be delivered to the tissues. Generally, heart rate slows after emersion (Table 3). CO2 retention and the lower blood pH of emersed fishes (see below) both decrease the O2 affinity of haemoglobin (Hb Bohr shift) and the blood O2-carrying capacity (Root shift) (Randall et al., 1981) plasticity of the O2 delivery system may therefore be necessary to offset the higher blood CO2 content in air-breathing fishes (Johansen, 1970). Indeed, many adjustments in O2-carrying capacity and Hb have been described in emersed fishes, including increased Hb–O2 affinity or cooperativity of Hb binding to O2, a change in the relative amounts of different Hb isoforms, increased Hb concentration and/or elevated haematocrit (Table 3). Some of these changes also occur during aquatic hypoxia in fishes, raising the possibility that the aquatic hypoxia response is co-opted by amphibious fishes to cope with hypoxaemia in the initial stages of aerial ventilation upon emersion (e.g. Gracey, 2008). However, we have found that this is not the case in K. marmoratus (Turko et al., 2014). Here, terrestrial acclimation results in a significant increase in the affinity of Hb for O2, which is not observed in hypoxia-acclimated K. marmoratus en agua. An alternative hypothesis is that some amphibious fishes may have co-opted regulatory pathways that maintain acid–base status, and it has been suggested that CO2 tolerance in fishes may have been a pre-condition for the evolution of air breathing in vertebrates (Ultsch, 1987, 1996 see ‘CO2 retention and acid–base balance’, below).

An important index for respiratory and metabolic change during emersion is whole-animal O2 uptake, a proxy for metabolic rate. Metabolic rate is often equivalent during water versus air breathing, but increases in some species during emersion while decreasing in others (reviewed by Graham, 1997 Martin, 2014 Table 3). In general, there are two life-history strategies – fishes that are active out of water for shorter durations show increased or unchanged metabolic rate, whereas those that are inactive on land for longer periods decrease metabolic rate. For example, in marine intertidal species (e.g. mudskippers) that move frequently between water and air and have short sojourns on land, metabolic rate is typically higher out of water (Table 3). However, for fishes that cannot ingest food out of water, prolonged emersion is linked to an overall decrease in energy use, such as the profound depression observed in aestivating lungfish (Smith, 1930 Amelio et al., 2008 Frick et al., 2010 Ballantyne and Frick, 2011 Table 3).

Overall, it is difficult to describe a conserved respiratory response to air breathing in emersed amphibious fishes. The great diversity of lifestyles and energetic demands is matched by the large variation in plastic responses to air. However, the increased reliance on non-branchial structures – particularly skin and lungs – when emersed resembles the developmental trajectory observed in amphibians.


HORMONAL CONTROL OF METABOLISM AND IONIC REGULATION | The Hormonal Control of Osmoregulation in Teleost Fish

The Special Case of Anadromy

As part of their normal life history, anadromous fish (such as salmon) must move between freshwater and seawater at least twice during their life history ( see also FISH MIGRATIONS | Pacific Salmon Migration: Completing the Cycle ). As juveniles in freshwater, salmon have only a limited capacity to enter seawater. At the time of their downstream migration (when they are known as smolts), juvenile salmon develop a very high capacity for salt secretion before they actually arrive in the ocean. The timing of this developmental process differs among salmonids, but is accompanied by changes in the gill (increased mitochondrion-rich cells, NKA, and NKCC), gut, and kidney.

During smolt development, GH, IGF-I, and cortisol increase in response to developmental and/or environmental cues such as photoperiod and temperature ( Figura 2 ). PRL can inhibit smolt development, and increases early during smolt development, but then decreases at the peak of smolting. Thyroid hormones also increase during smolting and are thought to play an indirect role in osmoregulatory changes, but a direct role in morphological, metabolic, and behavioral changes. Thus, the same hormones that are altered by exposure to salinity in other species increase prior to seawater exposure in salmon, inducing preparatory changes in salt secretory mechanisms that allow rapid movement into seawater with minimal osmotic perturbations.

Figura 2 . Changes in plasma hormone levels, gill NKA activity, and salinity tolerance during the parr–smolt transformation of Atlantic salmon. Interaction among cortisol, growth hormone, IGF-I, and thyroid hormones results in physiological changes that are preparatory for seawater entry.

Adapted from McCormick SD, Lerner DT, Monette MY, Nieves–Puigdoller K, and Björnsson BTh (2009) Taking it with you when you go: How perturbations to the freshwater environment, including temperature, dams and contaminants, affects seawater performance of anadromous fish. In: Haro AJ, Smith KL, Rulifson RA, et al. (eds.) Challenges For Diadromous Fishes in a Dynamic Global Environment. American Fisheries Society Symposium, vol. 69, pp. 195–214. Bethesda, MD, USA .

The developmental changes that occur during smolting in salmon appear to be similar to other species, such as lamprey and shad that make just one or a few migrations from freshwater to seawater. Species that make more frequent migrations between freshwater and seawater may rely more on rapid regulation ion uptake or salt secretion rather than developmentally cued regulation.


Upstream migration without complete osmoregulatory switching in an amphidromous goby: Estimated by body condition changes in different salinity environment

The floating goby Gymnogobius petschiliensis Rendahl is an amphidromous fish, which migrates upstream from the sea in the juvenile period and then inhabits not only freshwater areas but also brackish water. Most of the species that have such migratory polymorphism switch their osmoregulatory mechanism in synchrony with the timing of migration, but in G. petschiliensis it is known that even individuals living in freshwater areas behaviourally prefer brackish water to freshwater conditions in a laboratory. To clarify whether this species lives in freshwater areas with high osmoregulatory cost, the relationship between physiological cost and salinity was investigated using adult fish of the species captured in a freshwater area. Adults were kept individually in 13 L tanks with various salinity levels under fasted conditions. Their loss of body weight in freshwater conditions was more rapid than in 2/3 seawater, whereas the frequencies of horizontal and vertical movement in 13 L tanks did not differ significantly between freshwater and 2/3 seawater conditions. This suggests that the weight loss reflects not behavioural performance but physiological cost. In addition, no adults died even when transferred from freshwater to seawater conditions, indicating that they have high tolerance to salinity change in estuarine areas even after migrating to freshwater areas. These results support the hypothesis that G. petschiliensis migrates to freshwater areas while maintaining high hypo-osmoregulatory ability and paying a high physiological cost. Porque G. petschiliensis phylogenetically originates from the coastal species, this example of migration without completely switching the osmoregulatory mechanism may help us to understand the diverse processes of upstream migration in marine fish.


DISCUSIÓN

We demonstrate for the first time that osmoregulatory competence in anadromous lampreys increases dramatically during metamorphosis and correlates well with the expression of branchial Na + /K + -ATPase and chloride cell abundance. In contrast, the pre-metamorphic ammocoete larvae are poor hypo-osmoregulators, which is reflected in their inability to survive in the experiments with salinities above 10‰, and to tightly regulate plasma ions or to upregulate ion excretory mechanisms through increased Na + /K + -ATPase expression. Branchial H + -ATPase(B subunit) expression decreases in both ammocoetes and transformers with increasing salinity, indicating its potential role in driving ion uptake under hypo-ionic conditions.

In the present study, ammocoetes were only able to survive acute transfer and successfully acclimate to 10‰. The higher salinities tested(20–35‰) were acutely lethal. This is largely in agreement with previous work with the anadromous form of this species in which a LC50 value of 14‰ was calculated(Beamish et al., 1978). In freshwater, plasma levels of Na + and Cl – of ammocoetes were low compared to metamorphic and post metamorphic lampreys as well as freshwater teleosts in general (see Morris, 1980 Beamish, 1980b), but increased dramatically so as to be nearly iso-ionic with the media following acclimation to 10‰.

The onset and progression of metamorphosis was marked by clear improvements in hypo-osmoregulatory ability. In early transformers (stages 3–5),freshwater plasma ion levels and branchial Na + /K + -ATPase expression were markedly higher than in ammocoetes, and these animals were capable of tolerating transfer to 25‰, accompanied by increases in plasma ions and Na + /K + -ATPase. However, the initial levels of preparedness and compensatory response were insufficient for coping with direct seawater (35‰) transfer as 100% mortality resulted. Later stage transformers (⩾ stage 6) were capable of successfully acclimating to higher salinities without mortality (maximum tested 35‰). At this stage branchial Na + /K + -ATPase in freshwater was at its maximal level and no further increase was seen with higher acclimation salinities. Results indicate a strong positive correlation between developmental stage salinity tolerance and branchial Na + /K + -ATPase levels in sea lamprey, as found with smolting salmonids(Hoar, 1988).

Double immunofluorescence localization of H + -ATPase (greenA,A′) and Na + /K + -ATPase (red B,B′) in the gills of a freshwater ammocoete of P. marinus with the corresponding merged image overlaid with DAPI nuclear staining (blue) and differential interference contrast (DIC) for orientation (C,C′). The area within the box has been enlarged 3×. Arrows indicate apical H + -ATPase labelling and arrowheads indicate basolateral Na + /K + -ATPase labelling. Scale bar, 50 μm.

Double immunofluorescence localization of H + -ATPase (greenA,A′) and Na + /K + -ATPase (red B,B′) in the gills of a freshwater ammocoete of P. marinus with the corresponding merged image overlaid with DAPI nuclear staining (blue) and differential interference contrast (DIC) for orientation (C,C′). The area within the box has been enlarged 3×. Arrows indicate apical H + -ATPase labelling and arrowheads indicate basolateral Na + /K + -ATPase labelling. Scale bar, 50 μm.

Our results contrast markedly with those of Beamish and co-workers(Beamish et al., 1978), which is the only other study in which lamprey branchial Na + /K + -ATPase activities have been reported. They were only able to find consistently detectable Na + and K + stimulated ATPase activities in juvenile lampreys acclimated to seawater. They were unable to consistently detect Na + /K + -ATPase activity in animals of any stage (post metamorphic juvenile, or adults on their spawning migration) in freshwater. Although the method used in the present study is more sensitive than that available to Beamish et al.(Beamish et al., 1978), the levels of branchial Na + /K + -ATPase activity reported here for lamprey are similar to teleosts, so the source of this discrepancy is unclear. In the present study, ouabain-sensitive Na + /K + -ATPase activity was detected in both ammocoetes and transformers in freshwater. This was confirmed by immunodetection of the Na + /K + -ATPase α subunit by immunoblotting and immunofluorescence microscopy. The improvement in salinity tolerance in transformers is clearly correlated with the development of branchial chloride cells in freshwater, which were previously reported only to be fully differentiated at stages 6/7 (Peek and Youson, 1979a Peek and Youson, 1979b). We have demonstrated for the first time that these cells have high Na + /K + -ATPase expression, which had only previously been inferred from morphological similarities with teleost chloride cells that are known to express high levels of Na + /K + -ATPase (Peek and Youson, 1979a Peek and Youson, 1979b Bartels and Potter, 2004). The intense Na + /K + -ATPase immunoreactivity in clusters of disk shaped cells in continuous rows along the interlamellar space found in transformers is consistent with the distribution and morphology of lamprey CCs (Bartels et al., 1993 Bartels and Potter,2004). The high levels of Na + /K + -ATPase associated with the tubular system of the basolateral membrane result in the labelling pattern of the entire cell, which has also been reported in teleost fish branchial CCs (Wilson and Laurent,2002).

The lower branchial Na + /K + -ATPase activity in ammocoetes relative to transformers was consistent with the Na + /K + -ATPase labelling intensities found by immunofluorescence microscopy. In ammocoetes, electron microscopy has been used to determine that the lamellar epithelium is composed predominantly of ammocoete MRCs, with squamous pavement cells limited to the tips, and that the filament epithelium is composed mainly of IMRC and pavement cells(Bartels and Potter, 2004). The weak Na + /K + -ATPase immunofluorescence in ammocoetes occurred only in the basolateral region of filament and lamellar epithelial cells that lack an extensive tubular system of CCs, as has been described in adult G. australis in freshwater(Choe et al., 2004). Conley and Mallatt (Conley and Mallatt,1988) were unable to detect Na + /K + -ATPase activity in ammocoetes using enzyme histochemistry, which is likely due to a lack of sensitivity of the technique. The Na + /K + -ATPase staining in ammocoetes may be associated with one subtype of IMRC, as proposed by Choe et al. (Choe et al.,2004), or alternatively pavement cells or ammocoete MRCs. However,it is unclear if the Na + /K + -ATPase IR IMRCs (A-type MRC 1 ) identified by Choe et al. (Choe et al., 2004)are indeed not a pavement cell subtype. Bartels and Potter(Bartels and Potter, 2004) note the presence of columnar pavement cells in the filament epithelium interspersed with IMRC and that apical studding, indicative of the presence of H + -ATPase, is present in the majority of IMRCs. They suggested that by analogy to other acid-secreting epithelia, lamprey pavement cells would possess Na + /K + -ATPase, though direct evidence for this was lacking. Thus in the double labelling experiment(Choe et al., 2004) for Na + /K + -ATPase and H + -ATPase the labelled cells could be interpreted as PVC and IMRC, respectively, and not the existence of a new IMRC subtype. Alternatively, the lamellar epithelial Na + /K + -ATPase staining may be associated with ammocoete MRCs, which predominate in this region. The function of ammocoete MRCs still remains poorly characterized (Bartels and Potter, 2004). Ultimately, immunoelectron microscopy would be needed to resolve these discrepancies.

To avoid any confusion it should be noted that this nomenclature is based on their elasmobranch gill work (Evans et al., 2005) and is different from that used by Bartels and Potter(Bartels and Potter, 2004),which is based on IMRCs from acid–base regulating epithelia.


Ver el vídeo: OSMORREGULACIÓN EN PECES DE AGUA DULCE Y AGUA DE MAR - HOMEOSTASIS EN PECES MARINOS Y DE RIO (Junio 2022).


Comentarios:

  1. Grolkree

    Quiero decir que no tienes razón. Ingrese lo discutiremos. Escríbeme en PM, hablaremos.

  2. Griflet

    Estoy seguro de que has engañado.

  3. Tim

    Estas equivocado. Estoy seguro. Discutamos esto. Envíeme un correo electrónico a PM.

  4. Colin

    Felicito que te visitaron simplemente una idea magnífica

  5. Vudorr

    información muy útil



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