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¿Las membranas celulares tienen más fosfolípidos en una capa que en la otra?

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Suponiendo que la membrana celular tiene forma esférica, la geometría nos dice que el área de la valva interior es más pequeña que el área de la exterior debido a la diferencia de radio entre ellas. ¿Significa esto que la capa interna tiene menos fosfolípidos? Y, de ser así, ¿cómo afecta a la relación de fluidez entre las capas?


Sí, hay una diferencia en el número de moléculas de fosfolípidos debido a la curvatura. Esto es muy evidente cuando hay mucha flexión, como en el caso de exocitosis (ver aquí), pero de lo contrario, no creo que haya una diferencia enorme en el número de fosfolípidos entre la superficie interna y externa de la bicapa.

Supuestos:

  • La celda es esférica
  • Diámetro de la celda = 1 µm (total)
  • Espesor de la bicapa = 6 nm
  • Ancho de una molécula de fosfolípido = 1 nm

Diferencia en la circunferencia de las capas externa e interna = 2π (6nm) ≅ 37.7nm

Aproximadamente 37 moléculas de fosfolípidos más en la capa externa en esta sección transversal de la célula. Esto es solo el 0,6% del número total de fosfolípidos en la membrana externa.

No creo que la fluidez se vea comprometida debido a esto; solo si una capa está sobreempaquetada, la fluidez se verá afectada.


¿Las membranas celulares tienen más fosfolípidos en una capa que en la otra? - biología

A pesar de las diferencias de estructura y función, todas las células vivas de los organismos multicelulares tienen una membrana celular circundante. A medida que la capa externa de su piel separa su cuerpo de su entorno, la membrana celular (también conocida como membrana plasmática) separa el contenido interno de una célula de su entorno exterior. Esta membrana celular proporciona una barrera protectora alrededor de la célula y regula qué materiales pueden entrar o salir.


Contenido

Cuando los fosfolípidos se exponen al agua, se autoensamblan en una hoja de dos capas con las colas hidrófobas apuntando hacia el centro de la hoja. Esta disposición da como resultado dos "valvas", cada una de las cuales es una única capa molecular. El centro de esta bicapa casi no contiene agua y excluye moléculas como azúcares o sales que se disuelven en agua. El proceso de ensamblaje es impulsado por interacciones entre moléculas hidrofóbicas (también llamado efecto hidrofóbico). Un aumento en las interacciones entre moléculas hidrófobas (que provocan el agrupamiento de regiones hidrófobas) permite que las moléculas de agua se unan más libremente entre sí, aumentando la entropía del sistema. Este complejo proceso incluye interacciones no covalentes como fuerzas de van der Waals, enlaces electrostáticos y de hidrógeno.

Análisis de sección transversal Editar

La bicapa lipídica es muy delgada en comparación con sus dimensiones laterales. Si una célula de mamífero típica (diámetro

10 micrómetros) se ampliaron al tamaño de una sandía (

1 pie / 30 cm), la bicapa lipídica que forma la membrana plasmática sería tan gruesa como una hoja de papel de oficina. A pesar de tener solo unos pocos nanómetros de grosor, la bicapa está compuesta por varias regiones químicas distintas a lo largo de su sección transversal. Estas regiones y sus interacciones con el agua circundante se han caracterizado durante las últimas décadas con técnicas de reflectometría de rayos X, [4] dispersión de neutrones [5] y técnicas de resonancia magnética nuclear.

La primera región a cada lado de la bicapa es el grupo de cabeza hidrófilo. Esta porción de la membrana está completamente hidratada y típicamente tiene un grosor de alrededor de 0,8-0,9 nm. En las bicapas de fosfolípidos, el grupo fosfato se encuentra dentro de esta región hidratada, aproximadamente a 0,5 nm fuera del núcleo hidrófobo. [6] En algunos casos, la región hidratada puede extenderse mucho más, por ejemplo, en lípidos con una proteína grande o una cadena de azúcar larga injertada en la cabeza. Un ejemplo común de tal modificación en la naturaleza es la capa de lipopolisacárido en una membrana externa bacteriana, [7] que ayuda a retener una capa de agua alrededor de la bacteria para prevenir la deshidratación.

Junto a la región hidratada hay una región intermedia que está solo parcialmente hidratada. Esta capa límite tiene aproximadamente 0,3 nm de espesor. Dentro de esta corta distancia, la concentración de agua cae de 2M en el lado del grupo de cabeza a casi cero en el lado de la cola (núcleo). [8] [9] El núcleo hidrófobo de la bicapa suele tener un grosor de 3-4 nm, pero este valor varía con la longitud de la cadena y la química. [4] [10] El espesor del núcleo también varía significativamente con la temperatura, en particular cerca de una transición de fase. [11]

Asimetría Editar

En muchas bicapas naturales, las composiciones de las valvas de la membrana interna y externa son diferentes. En los glóbulos rojos humanos, la valva interna (citoplasmática) está compuesta principalmente de fosfatidiletanolamina, fosfatidilserina y fosfatidilinositol y sus derivados fosforilados. Por el contrario, la valva exterior (extracelular) se basa en fosfatidilcolina, esfingomielina y una variedad de glicolípidos. [12] [13] En algunos casos, esta asimetría se basa en el lugar donde se producen los lípidos en la célula y refleja su orientación inicial. [14] Las funciones biológicas de la asimetría de lípidos se comprenden de manera imperfecta, aunque está claro que se utiliza en varias situaciones diferentes. Por ejemplo, cuando una célula sufre apoptosis, la fosfatidilserina, normalmente localizada en la valva citoplasmática, se transfiere a la superficie externa: allí, es reconocida por un macrófago que luego limpia activamente la célula moribunda.

La asimetría de lípidos surge, al menos en parte, del hecho de que la mayoría de los fosfolípidos se sintetizan e inicialmente se insertan en la monocapa interna: los que constituyen la monocapa externa son luego transportados desde la monocapa interna por una clase de enzimas llamadas flippases. [15] [16] Otros lípidos, como la esfingomielina, parecen sintetizarse en la valva externa. Las flippases son miembros de una familia más grande de moléculas de transporte de lípidos que también incluye las floppasas, que transfieren los lípidos en la dirección opuesta, y las scramblasas, que aleatorizan la distribución de lípidos a través de las bicapas lipídicas (como en las células apoptóticas). En cualquier caso, una vez que se establece la asimetría de lípidos, normalmente no se disipa rápidamente porque el cambio espontáneo de lípidos entre las valvas es extremadamente lento. [17]

Es posible imitar esta asimetría en el laboratorio en modelos de sistemas bicapa. Ciertos tipos de vesículas artificiales muy pequeñas se volverán automáticamente ligeramente asimétricas, aunque el mecanismo por el que se genera esta asimetría es muy diferente al de las células. [18] Utilizando dos monocapas diferentes en la deposición de Langmuir-Blodgett [19] o una combinación de Langmuir-Blodgett y la deposición por ruptura de vesículas [20], también es posible sintetizar una bicapa planar asimétrica. Esta asimetría puede perderse con el tiempo, ya que los lípidos en las bicapas soportadas pueden ser propensos a cambiar de posición. [21]

Fases y transiciones de fase Editar

A una temperatura dada, puede existir una bicapa lipídica en fase líquida o de gel (sólida). Todos los lípidos tienen una temperatura característica a la que hacen la transición (se funden) del gel a la fase líquida. En ambas fases, se evita que las moléculas de lípidos se muevan a través de la bicapa, pero en las bicapas de fase líquida, un lípido determinado intercambiará ubicaciones con su vecino millones de veces por segundo. Este intercambio de caminata aleatoria permite que los lípidos se difundan y, por lo tanto, deambulen por la superficie de la membrana. [22] A diferencia de las bicapas en fase líquida, los lípidos en una bicapa en fase gel tienen menos movilidad.

El comportamiento de fase de las bicapas lipídicas está determinado en gran medida por la fuerza de las atractivas interacciones de Van der Waals entre moléculas lipídicas adyacentes. Los lípidos de cola más larga tienen más área sobre la cual interactuar, aumentando la fuerza de esta interacción y, como consecuencia, disminuyendo la movilidad de los lípidos. Por lo tanto, a una temperatura dada, un lípido de cola corta será más fluido que un lípido de cola larga idéntico. [10] La temperatura de transición también puede verse afectada por el grado de insaturación de las colas lipídicas. Un doble enlace insaturado puede producir una torsión en la cadena de alcanos, interrumpiendo el empaquetamiento de lípidos. Esta interrupción crea un espacio libre adicional dentro de la bicapa que permite una flexibilidad adicional en las cadenas adyacentes. [10] Un ejemplo de este efecto se puede observar en la vida cotidiana, ya que la mantequilla, que tiene un gran porcentaje de grasas saturadas, es sólida a temperatura ambiente, mientras que el aceite vegetal, que en su mayoría es insaturado, es líquido.

La mayoría de las membranas naturales son una mezcla compleja de diferentes moléculas de lípidos. Si algunos de los componentes son líquidos a una temperatura determinada mientras que otros están en la fase de gel, las dos fases pueden coexistir en regiones separadas espacialmente, como un iceberg flotando en el océano. Esta separación de fases juega un papel crítico en los fenómenos bioquímicos porque los componentes de la membrana, como las proteínas, pueden dividirse en una u otra fase [23] y, por lo tanto, concentrarse o activarse localmente. Un componente particularmente importante de muchos sistemas de fase mixta es el colesterol, que modula la permeabilidad bicapa, la resistencia mecánica y las interacciones bioquímicas.

Química de superficie Editar

Mientras que las colas de lípidos modulan principalmente el comportamiento de la fase bicapa, es el grupo de cabeza el que determina la química de la superficie bicapa. La mayoría de las bicapas naturales están compuestas principalmente de fosfolípidos, pero los esfingolípidos y esteroles como el colesterol también son componentes importantes. [24] De los fosfolípidos, el grupo de cabeza más común es la fosfatidilcolina (PC), que representa aproximadamente la mitad de los fosfolípidos en la mayoría de las células de mamíferos. [25] El PC es un grupo de cabeza zwiteriónico, ya que tiene una carga negativa en el grupo fosfato y una carga positiva en la amina pero, debido a que estas cargas locales se equilibran, no tiene carga neta.

Otros grupos de cabeza también están presentes en diversos grados y pueden incluir fosfatidilserina (PS), fosfatidiletanolamina (PE) y fosfatidilglicerol (PG). Estos grupos de cabeza alternativos a menudo confieren una funcionalidad biológica específica que depende en gran medida del contexto. Por ejemplo, la presencia de PS en la cara de la membrana extracelular de los eritrocitos es un marcador de apoptosis celular, [26] mientras que la PS en las vesículas de la placa de crecimiento es necesaria para la nucleación de cristales de hidroxiapatita y la posterior mineralización ósea. [27] [28] A diferencia de la PC, algunos de los otros grupos de cabeza tienen una carga neta, que puede alterar las interacciones electrostáticas de moléculas pequeñas con la bicapa. [29]

Contención y separación Editar

El papel principal de la bicapa lipídica en biología es separar los compartimentos acuosos de su entorno. Sin alguna forma de barrera que delinee el "yo" del "no-yo", es difícil incluso definir el concepto de organismo o de vida. Esta barrera toma la forma de una bicapa lipídica en todas las formas de vida conocidas, excepto en unas pocas especies de arqueas que utilizan una monocapa lipídica especialmente adaptada. [7] Incluso se ha propuesto que la primera forma de vida pudo haber sido una simple vesícula lipídica con prácticamente su única capacidad biosintética de producir más fosfolípidos. [30] La capacidad de partición de la bicapa lipídica se basa en el hecho de que las moléculas hidrófilas no pueden cruzar fácilmente el núcleo de la bicapa hidrófoba, como se describe en Transporte a través de la bicapa a continuación. El núcleo, las mitocondrias y los cloroplastos tienen dos bicapas lipídicas, mientras que otras estructuras subcelulares están rodeadas por una sola bicapa lipídica (como la membrana plasmática, la retícula endoplásmica, el aparato de Golgi y los lisosomas). Ver orgánulo. [31]

Los procariotas tienen solo una bicapa lipídica: la membrana celular (también conocida como membrana plasmática). Muchos procariotas también tienen una pared celular, pero la pared celular está compuesta de proteínas o carbohidratos de cadena larga, no de lípidos. Por el contrario, los eucariotas tienen una variedad de orgánulos que incluyen el núcleo, las mitocondrias, los lisosomas y el retículo endoplásmico. Todos estos compartimentos subcelulares están rodeados por una o más bicapas lipídicas y, en conjunto, comprenden típicamente la mayor parte del área bicapa presente en la célula. En los hepatocitos del hígado, por ejemplo, la membrana plasmática representa sólo el dos por ciento del área total de la bicapa de la célula, mientras que el retículo endoplásmico contiene más del cincuenta por ciento y las mitocondrias un treinta por ciento más. [32]

Señalización Editar

Probablemente, la forma más familiar de señalización celular es la transmisión sináptica, mediante la cual un impulso nervioso que ha llegado al final de una neurona se transmite a una neurona adyacente a través de la liberación de neurotransmisores. Esta transmisión es posible gracias a la acción de las vesículas sinápticas cargadas con los neurotransmisores que se van a liberar. Estas vesículas se fusionan con la membrana celular en la terminal presináptica y liberan su contenido al exterior de la célula. El contenido luego se difunde a través de la sinapsis hasta la terminal postsináptica.

Las bicapas lipídicas también participan en la transducción de señales a través de su función como hogar de proteínas integrales de membrana. Esta es una clase de biomolécula extremadamente amplia e importante. Se estima que hasta un tercio del proteoma humano son proteínas de membrana. [33] Algunas de estas proteínas están vinculadas al exterior de la membrana celular. Un ejemplo de esto es la proteína CD59, que identifica a las células como "propias" y, por lo tanto, inhibe su destrucción por parte del sistema inmunológico. El virus del VIH evade el sistema inmunológico en parte al injertar estas proteínas de la membrana del huésped en su propia superficie. [32] Alternativamente, algunas proteínas de membrana penetran completamente a través de la bicapa y sirven para transmitir eventos de señales individuales desde el exterior al interior de la célula. La clase más común de este tipo de proteína es el receptor acoplado a proteína G (GPCR). Los GPCR son responsables de gran parte de la capacidad de la célula para detectar su entorno y, debido a esta importante función, aproximadamente el 40% de todos los fármacos modernos se dirigen a los GPCR. [34]

Además de los procesos mediados por proteínas y soluciones, también es posible que las bicapas lipídicas participen directamente en la señalización. Un ejemplo clásico de esto es la fagocitosis desencadenada por fosfatidilserina. Normalmente, la fosfatidilserina se distribuye asimétricamente en la membrana celular y está presente solo en el lado interior. Durante la muerte celular programada, una proteína llamada scramblase equilibra esta distribución, mostrando fosfatidilserina en la cara de la bicapa extracelular. La presencia de fosfatidilserina desencadena la fagocitosis para eliminar la célula muerta o moribunda.

La bicapa lipídica es una estructura muy difícil de estudiar porque es muy fina y frágil. A pesar de estas limitaciones, durante los últimos setenta años se han desarrollado decenas de técnicas que permiten investigar su estructura y función.

Medidas eléctricas Editar

Las mediciones eléctricas son una forma sencilla de caracterizar una función importante de una bicapa: su capacidad para segregar y prevenir el flujo de iones en solución. Aplicando un voltaje a través de la bicapa y midiendo la corriente resultante, se determina la resistencia de la bicapa. Esta resistencia es típicamente bastante alta (10 8 Ohm-cm 2 o más) [35] ya que el núcleo hidrofóbico es impermeable a las especies cargadas. La presencia de incluso unos pocos agujeros a escala nanométrica da como resultado un aumento espectacular de la corriente. [36] La sensibilidad de este sistema es tal que incluso la actividad de canales iónicos individuales puede resolverse. [37]

Microscopía de fluorescencia Editar

Las mediciones eléctricas no proporcionan una imagen real como las imágenes con un microscopio. Las bicapas lipídicas no se pueden ver en un microscopio tradicional porque son demasiado delgadas. Para ver las bicapas, los investigadores suelen utilizar microscopía de fluorescencia. Una muestra se excita con una longitud de onda de luz y se observa en una longitud de onda diferente, de modo que solo se verán moléculas fluorescentes con un perfil de excitación y emisión coincidente. Las bicapas lipídicas naturales no son fluorescentes, por lo que se utiliza un tinte que se adhiere a las moléculas deseadas en la bicapa. La resolución suele estar limitada a unos pocos cientos de nanómetros, mucho más pequeña que una célula típica pero mucho más grande que el grosor de una bicapa lipídica.

Microscopía electrónica Editar

La microscopía electrónica ofrece una imagen de mayor resolución. En un microscopio electrónico, un haz de electrones enfocados interactúa con la muestra en lugar de un haz de luz como en la microscopía tradicional. Junto con las técnicas de congelación rápida, la microscopía electrónica también se ha utilizado para estudiar los mecanismos de transporte inter e intracelular, por ejemplo, para demostrar que las vesículas exocitóticas son el medio de liberación química en las sinapsis. [38]

Espectroscopia de resonancia magnética nuclear Editar

La espectroscopia de 31P-NMR (resonancia magnética nuclear) se usa ampliamente para estudios de bicapas de fosfolípidos y membranas biológicas en condiciones nativas. El análisis [39] de los espectros de 31 P-NMR de los lípidos podría proporcionar una amplia gama de información sobre el empaquetamiento de la bicapa lipídica, las transiciones de fase (fase de gel, fase fisiológica de cristal líquido, fases de ondulación, fases no bicapa), orientación / dinámica del grupo de la cabeza lipídica y propiedades elásticas de la bicapa lipídica pura y como resultado de la unión de proteínas y otras biomoléculas.

Microscopía de fuerza atómica Editar

Un nuevo método para estudiar las bicapas lipídicas es la microscopía de fuerza atómica (AFM). En lugar de utilizar un haz de luz o partículas, una punta afilada muy pequeña escanea la superficie haciendo contacto físico con la bicapa y moviéndose a través de ella, como la aguja de un tocadiscos. El AFM es una técnica prometedora porque tiene el potencial de obtener imágenes con resolución nanométrica a temperatura ambiente e incluso bajo agua o un búfer fisiológico, condiciones necesarias para el comportamiento natural de las bicapas. Utilizando esta capacidad, AFM se ha utilizado para examinar el comportamiento dinámico de las bicapas, incluida la formación de poros transmembrana (agujeros) [40] y las transiciones de fase en las bicapas soportadas. [41] Otra ventaja es que AFM no requiere marcaje fluorescente o isotópico de los lípidos, ya que la punta de la sonda interactúa mecánicamente con la superficie de la bicapa. Debido a esto, el mismo escaneo puede obtener imágenes tanto de lípidos como de proteínas asociadas, a veces incluso con una resolución de una sola molécula. [40] [42] La AFM también puede probar la naturaleza mecánica de las bicapas lipídicas. [43]

Interferometría de polarización dual Editar

Las bicapas lipídicas exhiben altos niveles de birrefringencia donde el índice de refracción en el plano de la bicapa difiere del perpendicular hasta en 0,1 unidades de índice de refracción. Esto se ha utilizado para caracterizar el grado de orden y alteración en las bicapas mediante interferometría de polarización dual para comprender los mecanismos de interacción de las proteínas.

Cálculos químicos cuánticos Editar

Las bicapas lipídicas son sistemas moleculares complicados con muchos grados de libertad. Por tanto, la simulación atomística de la membrana y, en particular, los cálculos ab initio de sus propiedades son difíciles y computacionalmente costosos. Recientemente se han realizado con éxito cálculos químicos cuánticos para estimar los momentos dipolares y cuadrupolos de las membranas lipídicas. [44]

Difusión pasiva Editar

La mayoría de las moléculas polares tienen baja solubilidad en el núcleo de hidrocarburo de una bicapa lipídica y, como consecuencia, tienen coeficientes de permeabilidad bajos a través de la bicapa. Este efecto es particularmente pronunciado para las especies cargadas, que tienen coeficientes de permeabilidad incluso más bajos que las moléculas polares neutrales. [45] Los aniones suelen tener una tasa de difusión más alta a través de las bicapas que los cationes. [46] [47] En comparación con los iones, las moléculas de agua en realidad tienen una permeabilidad relativamente grande a través de la bicapa, como lo demuestra la hinchazón osmótica. Cuando una célula o vesícula con una alta concentración de sal interior se coloca en una solución con una baja concentración de sal, se hinchará y finalmente estallará. Tal resultado no se observaría a menos que el agua pudiera pasar a través de la bicapa con relativa facilidad. La permeabilidad anormalmente grande del agua a través de las bicapas aún no se comprende completamente y sigue siendo objeto de un debate activo. [48] ​​Pequeñas moléculas apolares no cargadas se difunden a través de las bicapas lipídicas muchos órdenes de magnitud más rápido que los iones o el agua. Esto se aplica tanto a las grasas como a los disolventes orgánicos como el cloroformo y el éter. Independientemente de su carácter polar, las moléculas más grandes se difunden más lentamente a través de las bicapas lipídicas que las moléculas pequeñas. [49]

Bombas y canales de iones Editar

Dos clases especiales de proteínas se ocupan de los gradientes iónicos que se encuentran a través de las membranas celulares y subcelulares en la naturaleza: los canales de iones y las bombas de iones. Tanto las bombas como los canales son proteínas integrales de membrana que pasan a través de la bicapa, pero sus funciones son bastante diferentes. Las bombas de iones son las proteínas que construyen y mantienen los gradientes químicos utilizando una fuente de energía externa para mover los iones en contra del gradiente de concentración a un área de mayor potencial químico. La fuente de energía puede ser ATP, como es el caso de la Na + -K + ATPasa. Alternativamente, la fuente de energía puede ser otro gradiente químico ya instalado, como en el antiportador Ca 2+ / Na +. Es a través de la acción de las bombas de iones que las células pueden regular el pH mediante el bombeo de protones.

A diferencia de las bombas de iones, los canales de iones no forman gradientes químicos, sino que los disipan para realizar un trabajo o enviar una señal. Probablemente el ejemplo más conocido y mejor estudiado es el canal de Na + dependiente de voltaje, que permite la conducción de un potencial de acción a lo largo de las neuronas. Todas las bombas de iones tienen algún tipo de mecanismo de activación o "puerta". En el ejemplo anterior, se trataba de un sesgo eléctrico, pero se pueden activar otros canales mediante la unión de un agonista molecular o mediante un cambio conformacional en otra proteína cercana. [50]

Endocitosis y exocitosis Editar

Algunas moléculas o partículas son demasiado grandes o demasiado hidrófilas para pasar a través de una bicapa lipídica. Otras moléculas podrían pasar a través de la bicapa pero deben transportarse rápidamente en cantidades tan grandes que el transporte de tipo canal no es práctico. En ambos casos, estos tipos de carga se pueden mover a través de la membrana celular mediante la fusión o gemación de vesículas. Cuando se produce una vesícula dentro de la célula y se fusiona con la membrana plasmática para liberar su contenido al espacio extracelular, este proceso se conoce como exocitosis. En el proceso inverso, una región de la membrana celular formará hoyuelos hacia adentro y eventualmente se desprenderá, encerrando una porción del líquido extracelular para transportarlo al interior de la célula. La endocitosis y la exocitosis dependen de una maquinaria molecular muy diferente para funcionar, pero los dos procesos están íntimamente vinculados y no podrían funcionar sin el otro. El mecanismo principal de esta interdependencia es la gran cantidad de material lipídico involucrado. [51] En una célula típica, un área de bicapa equivalente a toda la membrana plasmática viajará a través del ciclo de endocitosis / exocitosis en aproximadamente media hora. [52] Si estos dos procesos no se equilibraran entre sí, la célula se hincharía hacia afuera a un tamaño inmanejable o agotaría por completo su membrana plasmática en poco tiempo.

Exocitosis en procariotas: La exocitosis vesicular de membrana, conocida popularmente como tráfico de vesículas de membrana, un proceso ganador del premio Nobel (año 2013), se considera tradicionalmente como una prerrogativa de las células eucariotas. [53] Este mito Sin embargo, se rompió con la revelación de que las nanovesículas, conocidas popularmente como vesículas de la membrana externa bacteriana, liberadas por microbios gramnegativos, trasladan las moléculas de señal bacteriana a las células huésped o diana [54] para llevar a cabo múltiples procesos a favor del microbio secretor, por ejemplo, en invasión de la célula huésped [55] e interacciones entre microbios y medio ambiente, en general. [56]

Electroporación Editar

La electroporación es el rápido aumento de la permeabilidad bicapa inducida por la aplicación de un gran campo eléctrico artificial a través de la membrana. Experimentalmente, la electroporación se usa para introducir moléculas hidrófilas en las células. Es una técnica particularmente útil para moléculas grandes con mucha carga, como el ADN, que nunca se difundiría pasivamente a través del núcleo de la bicapa hidrófoba. [57] Debido a esto, la electroporación es uno de los métodos clave de transfección, así como de transformación bacteriana. Incluso se ha propuesto que la electroporación resultante de los rayos podría ser un mecanismo de transferencia genética horizontal natural. [58]

Este aumento de la permeabilidad afecta principalmente al transporte de iones y otras especies hidratadas, lo que indica que el mecanismo es la creación de agujeros llenos de agua a escala nm en la membrana. Aunque la electroporación y la ruptura dieléctrica resultan de la aplicación de un campo eléctrico, los mecanismos involucrados son fundamentalmente diferentes. En la ruptura dieléctrica, el material de barrera se ioniza, creando una vía conductora. Por tanto, la alteración del material es de naturaleza química. Por el contrario, durante la electroporación, las moléculas de lípidos no se alteran químicamente, sino que simplemente cambian de posición, abriendo un poro que actúa como vía conductora a través de la bicapa a medida que se llena de agua.

Las bicapas lipídicas son estructuras lo suficientemente grandes como para tener algunas de las propiedades mecánicas de los líquidos o sólidos. El módulo de compresión del área Ka, módulo de flexión KB, y la energía del borde Λ < displaystyle Lambda>, se pueden usar para describirlos. Las bicapas de lípidos sólidos también tienen un módulo de corte, pero como cualquier líquido, el módulo de corte es cero para las bicapas fluidas. Estas propiedades mecánicas afectan el funcionamiento de la membrana. Ka y KB afectan la capacidad de las proteínas y las moléculas pequeñas para insertarse en la bicapa, [59] [60] y se ha demostrado que las propiedades mecánicas de la bicapa alteran la función de los canales iónicos activados mecánicamente. [61] Las propiedades mecánicas de la bicapa también gobiernan qué tipos de tensión puede soportar una celda sin romperse. Aunque las bicapas lipídicas se pueden doblar fácilmente, la mayoría no puede estirarse más de un pequeño porcentaje antes de romperse. [62]

Como se discutió en la sección Estructura y organización, la atracción hidrofóbica de las colas lipídicas en el agua es la fuerza principal que mantiene unidas las bicapas lipídicas. Por tanto, el módulo elástico de la bicapa se determina principalmente por la cantidad de área adicional que se expone al agua cuando las moléculas de lípidos se separan. [63] No es sorprendente, dada esta comprensión de las fuerzas involucradas, que los estudios hayan demostrado que Ka varía mucho con la presión osmótica [64] pero solo débilmente con la longitud de la cola y la insaturación. [10] Debido a que las fuerzas involucradas son tan pequeñas, es difícil determinar experimentalmente Ka. La mayoría de las técnicas requieren microscopía sofisticada y equipos de medición muy sensibles. [43] [65]

En contraste con Ka, que es una medida de cuánta energía se necesita para estirar la bicapa, KB es una medida de cuánta energía se necesita para doblar o flexionar la bicapa. Formalmente, el módulo de flexión se define como la energía necesaria para deformar una membrana de su curvatura intrínseca a alguna otra curvatura. La curvatura intrínseca se define por la relación entre el diámetro del grupo de la cabeza y el del grupo de la cola. Para los lípidos PC de dos colas, esta proporción es casi uno, por lo que la curvatura intrínseca es casi cero. Si un lípido en particular tiene una desviación demasiado grande de la curvatura intrínseca cero, no formará una bicapa y en su lugar formará otras fases como micelas o micelas invertidas. Además de pequeñas moléculas hidrofílicas igual que sacarosa en lípidos mixtos liposomas laminares hecho de membranas tilacoides ricas en galactolípidos desestabiliza las bicapas en micelar fase. [66] Normalmente, KB no se mide experimentalmente, sino que se calcula a partir de mediciones de Ka y espesor de la bicapa, ya que los tres parámetros están relacionados.

La fusión es el proceso mediante el cual dos bicapas lipídicas se fusionan, dando como resultado una estructura conectada. Si esta fusión procede completamente a través de ambas valvas de ambas bicapas, se forma un puente lleno de agua y las soluciones contenidas por las bicapas pueden mezclarse. Alternativamente, si solo una valva de cada bicapa está involucrada en el proceso de fusión, se dice que las bicapas están hemifundidas. La fusión está involucrada en muchos procesos celulares, en particular en eucariotas, ya que la célula eucariota está ampliamente subdividida por membranas de bicapa lipídica. La exocitosis, la fertilización de un óvulo mediante la activación de los espermatozoides y el transporte de productos de desecho al lisozoma son algunos de los muchos procesos eucariotas que dependen de alguna forma de fusión. Incluso la entrada de patógenos puede regirse por la fusión, ya que muchos virus recubiertos de bicapa tienen proteínas de fusión dedicadas para entrar en la célula huésped.

Hay cuatro pasos fundamentales en el proceso de fusión. [25] Primero, las membranas involucradas deben agregarse, acercándose entre sí dentro de varios nanómetros. En segundo lugar, las dos bicapas deben entrar en contacto muy estrecho (en unos pocos angstroms). Para lograr este estrecho contacto, las dos superficies deben deshidratarse al menos parcialmente, ya que el agua superficial unida normalmente presente hace que las bicapas se repelan fuertemente. La presencia de iones, en particular cationes divalentes como magnesio y calcio, afecta fuertemente este paso. [69] [70] Una de las funciones críticas del calcio en el cuerpo es regular la fusión de la membrana. En tercer lugar, debe formarse una desestabilización en un punto entre las dos bicapas, distorsionando localmente sus estructuras. Se desconoce la naturaleza exacta de esta distorsión. Una teoría es que debe formarse un "tallo" muy curvado entre las dos bicapas. [71] Los defensores de esta teoría creen que explica por qué la fosfatidiletanolamina, un lípido muy curvado, promueve la fusión. [72] Finalmente, en el último paso de la fusión, este defecto puntual crece y los componentes de las dos bicapas se mezclan y difunden lejos del sitio de contacto.

La situación se complica aún más cuando se considera la fusión. en vivo dado que la fusión biológica casi siempre está regulada por la acción de proteínas asociadas a la membrana. Las primeras de estas proteínas que se estudiaron fueron las proteínas de fusión viral, que permiten que un virus envuelto inserte su material genético en la célula huésped (los virus envueltos son aquellos rodeados por una bicapa lipídica, otros tienen solo una cubierta proteica). Las células eucariotas también utilizan proteínas de fusión, las mejor estudiadas de las cuales son las SNARE. Las proteínas SNARE se utilizan para dirigir todo el tráfico intracelular vesicular. A pesar de años de estudio, todavía se desconoce mucho sobre la función de esta clase de proteínas. De hecho, todavía existe un debate activo sobre si las SNARE están vinculadas al acoplamiento temprano o si participan más tarde en el proceso de fusión facilitando la hemifusión. [74]

En estudios de biología molecular y celular, a menudo es deseable inducir artificialmente la fusión. La adición de polietilenglicol (PEG) provoca una fusión sin agregación significativa o alteración bioquímica. Este procedimiento ahora se usa ampliamente, por ejemplo, fusionando células B con células de mieloma. [75] El "hibridoma" resultante de esta combinación expresa un anticuerpo deseado según lo determinado por la célula B involucrada, pero se inmortaliza debido al componente de melanoma. La fusión también se puede inducir artificialmente mediante electroporación en un proceso conocido como electrofusión. Se cree que este fenómeno es el resultado de los bordes energéticamente activos formados durante la electroporación, que pueden actuar como el punto de defecto local para el crecimiento del tallo nucleado entre dos bicapas. [76]

Las bicapas lipídicas se pueden crear artificialmente en el laboratorio para permitir a los investigadores realizar experimentos que no se pueden hacer con bicapas naturales. También se pueden utilizar en el campo de la biología sintética para definir los límites de las células artificiales. Estos sistemas sintéticos se denominan bicapas lipídicas modelo. Hay muchos tipos diferentes de bicapas modelo, cada una con ventajas y desventajas experimentales. Se pueden elaborar con lípidos naturales o sintéticos. Entre los sistemas de modelos más comunes se encuentran:

Hasta la fecha, la aplicación comercial más exitosa de las bicapas lipídicas ha sido el uso de liposomas para la administración de fármacos, especialmente para el tratamiento del cáncer. (Nota: el término "liposoma" es en esencia sinónimo de "vesícula", excepto que vesícula es un término general para la estructura, mientras que liposoma se refiere solo a vesículas artificiales, no naturales) La idea básica de la administración de fármacos liposomales es que el fármaco está encapsulado en solución dentro del liposoma y luego se inyecta en el paciente. Estos liposomas cargados de fármaco viajan a través del sistema hasta que se unen al sitio objetivo y se rompen, liberando el fármaco. En teoría, los liposomas deberían constituir un sistema de administración de fármacos ideal, ya que pueden aislar casi cualquier fármaco hidrófilo, pueden injertarse con moléculas para atacar tejidos específicos y pueden ser relativamente no tóxicos ya que el cuerpo posee vías bioquímicas para degradar lípidos. [77]

La primera generación de liposomas de administración de fármacos tenía una composición lipídica simple y adolecía de varias limitaciones. La circulación en el torrente sanguíneo fue extremadamente limitada debido tanto al aclaramiento renal como a la fagocitosis. El refinamiento de la composición de lípidos para ajustar la fluidez, la densidad de carga superficial y la hidratación de la superficie dio como resultado vesículas que adsorben menos proteínas del suero y, por lo tanto, son menos reconocidas por el sistema inmunológico. [78] El avance más significativo en esta área fue el injerto de polietilenglicol (PEG) en la superficie del liposoma para producir vesículas “sigilosas”, que circulan durante largos períodos sin aclaramiento inmunológico o renal. [79]

Los primeros liposomas furtivos se dirigieron pasivamente a los tejidos tumorales. Debido a que los tumores inducen una angiogénesis rápida y descontrolada, son especialmente "permeables" y permiten que los liposomas salgan del torrente sanguíneo a una velocidad mucho mayor que la que lo haría el tejido normal. [80] Más recientemente [ ¿Cuándo? ] se ha trabajado para injertar anticuerpos u otros marcadores moleculares en la superficie del liposoma con la esperanza de unirlos activamente a una célula o tipo de tejido específico. [81] Algunos ejemplos de este enfoque ya se encuentran en ensayos clínicos. [82]

Otra aplicación potencial de las bicapas lipídicas es el campo de los biosensores. Dado que la bicapa lipídica es la barrera entre el interior y el exterior de la célula, también es el sitio de una extensa transducción de señales. A lo largo de los años, los investigadores han intentado aprovechar este potencial para desarrollar un dispositivo bicapa para el diagnóstico clínico o la detección de bioterrorismo. El progreso ha sido lento en esta área y, aunque algunas empresas han desarrollado sistemas automatizados de detección basados ​​en lípidos, todavía están dirigidos a la comunidad investigadora. Estos incluyen Biacore (ahora GE Healthcare Life Sciences), que ofrece un chip desechable para utilizar bicapas lipídicas en estudios de cinética de unión [83] y Nanion Inc., que ha desarrollado un sistema de sujeción por parche automatizado. [84] También se están buscando otras aplicaciones más exóticas, como el uso de poros de membrana de bicapa lipídica para la secuenciación de ADN por Oxford Nanolabs. Hasta la fecha, esta tecnología no ha demostrado ser comercialmente viable.

Una bicapa lipídica soportada (SLB) como se describe anteriormente ha logrado un éxito comercial como técnica de detección para medir la permeabilidad de los fármacos. Esta pagparalelo aartificial metroembrane pagermeabilidad aLa técnica ssay PAMPA mide la permeabilidad a través de cócteles de lípidos específicamente formulados que se encuentran altamente correlacionados con cultivos de Caco-2, [85] [86] el tracto gastrointestinal, [87] la barrera hematoencefálica [88] y la piel. [89]

A principios del siglo XX, los científicos habían llegado a creer que las células estaban rodeadas por una delgada barrera parecida al aceite, [90] pero se desconocía la naturaleza estructural de esta membrana. Dos experimentos en 1925 sentaron las bases para llenar este vacío. Al medir la capacitancia de las soluciones de eritrocitos, Hugo Fricke determinó que la membrana celular tenía un grosor de 3,3 nm. [91]

Aunque los resultados de este experimento fueron precisos, Fricke malinterpretó los datos en el sentido de que la membrana celular es una sola capa molecular. El Prof. Dr. Evert Gorter [92] (1881-1954) y F. Grendel de la Universidad de Leiden abordaron el problema desde una perspectiva diferente, extendiendo los lípidos de los eritrocitos como una monocapa en un canal Langmuir-Blodgett. Cuando compararon el área de la monocapa con el área de la superficie de las células, encontraron una proporción de dos a uno. [93] Los análisis posteriores mostraron varios errores y suposiciones incorrectas con este experimento pero, casualmente, estos errores se anularon y, a partir de estos datos defectuosos, Gorter y Grendel sacaron la conclusión correcta: que la membrana celular es una bicapa lipídica. [25]

Esta teoría se confirmó mediante el uso de microscopía electrónica a fines de la década de 1950. Aunque no publicó el primer estudio de microscopía electrónica de las bicapas lipídicas [94], J. David Robertson fue el primero en afirmar que las dos bandas oscuras densas en electrones eran los grupos de cabeza y las proteínas asociadas de dos monocapas lipídicas opuestas. [95] [96] En este cuerpo de trabajo, Robertson propuso el concepto de "unidad de membrana". Esta fue la primera vez que la estructura bicapa se asignó universalmente a todas las membranas celulares, así como a las membranas de orgánulos.

Casi al mismo tiempo, el desarrollo de membranas modelo confirmó que la bicapa lipídica es una estructura estable que puede existir independientemente de las proteínas. Al "pintar" una solución de lípido en disolvente orgánico a través de una abertura, Mueller y Rudin pudieron crear una bicapa artificial y determinar que esta presentaba fluidez lateral, alta resistencia eléctrica y autocuración en respuesta a la punción, [97] todos de que son propiedades de una membrana celular natural. Unos años más tarde, Alec Bangham demostró que las bicapas, en forma de vesículas lipídicas, también podrían formarse simplemente exponiendo una muestra de lípidos seca al agua. [98] Este fue un avance importante, ya que demostró que las bicapas lipídicas se forman espontáneamente a través del autoensamblaje y no requieren una estructura de soporte estampada.

En 1977, Kunitake y Okahata prepararon una membrana bicapa totalmente sintética, a partir de un solo compuesto orgánico, bromuro de didodecil dimetilamonio. [99] Muestra claramente que la membrana bicapa fue ensamblada por la interacción de van der Waals.


¿Qué es la bicapa de fosfolípidos? (con imagenes)

La bicapa de fosfolípidos es la membrana de dos capas que rodea muchos tipos de células vegetales y animales.Está formado por moléculas llamadas fosfolípidos, que se ordenan en dos capas paralelas, formando una membrana en la que solo pueden penetrar ciertos tipos de sustancias. Esto le da a la célula un límite claro y mantiene alejadas las sustancias no deseadas. Aunque la bicapa de fosfolípidos funciona bien la mayor parte del tiempo, puede dañarse y algunos tipos de sustancias no deseadas pueden evitarla.

Caracteristicas

Los fosfolípidos tienen dos extremos, uno de los cuales es hidrófilo o atraído por el agua y otro es hidrófobo o repelido por el agua. Dado que el interior de las células es principalmente agua y el área exterior de las células es principalmente agua, estas moléculas se organizan en dos capas, con los extremos hidrofílicos de cada capa apuntando hacia afuera y los hidrofóbicos apuntando hacia adentro. Dado que son lípidos o grasas, el agua no los descompone y son lo suficientemente sólidos como para no dejar pasar grandes moléculas sin la ayuda de otra sustancia. Las moléculas más pequeñas, como el oxígeno y el dióxido de carbono, pueden pasar fácilmente por sí mismas, pero las más grandes como el sodio, el magnesio o el agua no pueden.

El interior de la membrana también es fluido y permite que los esfingolípidos, el colesterol o los esteroles y las proteínas se muevan en ella. Los esfingolípidos ayudan a proteger el exterior de la célula, y los colesteroles y esteroles ayudan a estabilizar la bicapa de fosfolípidos en las células animales y vegetales, respectivamente. Aunque esto es esencial para que las células tengan suficiente estabilidad, demasiado colesterol puede hacerlas rígidas, lo cual es peligroso si forman parte de una arteria que necesita ser flexible para permitir que la sangre fluya. Las proteínas se utilizan para transportar sustancias dentro o fuera de la célula a través de la bicapa y proporcionan lugares para que ciertas sustancias se unan al exterior de la célula.

Objetivo

Uno de los propósitos principales de la bicapa de fosfolípidos es proporcionar estructura a una célula, lo que hace debido a la disposición natural de los extremos hidrófobos e hidrófilos de los fosfolípidos, y con el colesterol y esteroles estabilizadores. Su otro propósito es regular los tipos de sustancias que pueden entrar en la célula o conectarse con ella, lo que hace de varias formas utilizando proteínas. Algunos tipos de proteínas se extienden desde la parte superior de la membrana para que puedan usarse para identificar la célula o para crear un lugar para que ciertas sustancias se unan a ella.

También hay varios tipos de proteínas que pueden formar canales o túneles para que pasen determinadas sustancias. Algunos están abiertos todo el tiempo a tipos específicos de moléculas, mientras que otros son más como puertas y necesitan energía para abrirse y cerrarse. Esto se denomina transporte activo y se puede realizar tanto para introducir materiales como para sacarlos de la celda. Se usa comúnmente con sustancias como sodio, potasio y calcio.

Problemas

La bicapa de fosfolípidos es bastante estable, pero puede dañarse con disolventes fuertes y el estrés oxidativo causado por los radicales libres. Además, algunos tipos de sustancias nocivas, como los virus, pueden pasar por alto la membrana o engañar a la célula para que las absorba. Otros virus, en particular el virus de la inmunodeficiencia humana (VIH), tienen una membrana especializada que pueden fusionarse con la de una célula y luego atacarla.


La membrana celular

A pesar de las diferencias de estructura y función, todas las células vivas de los organismos multicelulares tienen una membrana celular circundante. A medida que la capa externa de su piel separa su cuerpo de su entorno, la membrana celular (también conocida como membrana plasmática) separa el contenido interno de una célula de su entorno exterior. Esta membrana celular proporciona una barrera protectora alrededor de la célula y regula qué materiales pueden entrar o salir.

Estructura y composición de la membrana celular.

La membrana celular es una estructura extremadamente flexible compuesta principalmente de fosfolípidos consecutivos (una "bicapa"). El colesterol también está presente, lo que contribuye a la fluidez de la membrana, y hay varias proteínas incrustadas dentro de la membrana que tienen una variedad de funciones.

Una sola molécula de fosfolípidos tiene un grupo fosfato en un extremo, llamado "cabeza", y dos cadenas de ácidos grasos, una al lado de la otra, que forman las colas lipídicas ((Figura)). El grupo fosfato tiene carga negativa, lo que hace que la cabeza sea polar e hidrófila, o "amante del agua". Una molécula hidrófila (o región de una molécula) es aquella que se siente atraída por el agua. Por tanto, las cabezas de fosfato son atraídas por las moléculas de agua de los entornos extracelular e intracelular. Las colas de lípidos, por otro lado, no están cargadas o son apolares, y son hidrófobas o "temerosas del agua". Una molécula hidrófoba (o región de una molécula) se repele y es repelida por el agua. Algunas colas de lípidos consisten en ácidos grasos saturados y algunas contienen ácidos grasos insaturados. Esta combinación se suma a la fluidez de las colas que están en constante movimiento. Los fosfolípidos son, por tanto, moléculas anfipáticas. Una molécula anfipática es aquella que contiene una región tanto hidrófila como hidrófoba. De hecho, el jabón funciona para eliminar las manchas de aceite y grasa porque tiene propiedades anfipáticas. La porción hidrófila se puede disolver en agua mientras que la porción hidrófoba puede atrapar grasa en micelas que luego se pueden lavar.

La membrana celular consta de dos capas adyacentes de fosfolípidos. Las colas de lípidos de una capa se enfrentan a las colas de lípidos de la otra capa, encontrándose en la interfaz de las dos capas. Las cabezas de fosfolípidos miran hacia afuera, una capa expuesta al interior de la celda y una capa expuesta al exterior ((Figura)). Debido a que los grupos fosfato son polares e hidrófilos, son atraídos por el agua del líquido intracelular. El líquido intracelular (ICF) es el interior líquido de la célula. Los grupos fosfato también son atraídos por el líquido extracelular. El líquido extracelular (ECF) es el entorno líquido fuera del recinto de la membrana celular. Líquido intersticial (IF) es el término que se le da al líquido extracelular que no se encuentra dentro de los vasos sanguíneos. Debido a que las colas lipídicas son hidrófobas, se encuentran en la región interna de la membrana, excluyendo el líquido intracelular y extracelular acuoso de este espacio. La membrana celular tiene muchas proteínas, así como otros lípidos (como el colesterol), que están asociados con la bicapa de fosfolípidos. Una característica importante de la membrana es que permanece fluida; los lípidos y las proteínas de la membrana celular no están rígidamente bloqueados en su lugar.

Proteínas de membrana

La bicapa lipídica forma la base de la membrana celular, pero está salpicada de varias proteínas. Dos tipos diferentes de proteínas que se asocian comúnmente con la membrana celular son las proteínas integrales y la proteína periférica ((Figura)). Como sugiere su nombre, una proteína integral es una proteína que está incrustada en la membrana. Una proteína de canal es un ejemplo de una proteína integral que permite selectivamente que materiales particulares, como ciertos iones, entren o salgan de la célula.

Otro grupo importante de proteínas integrales son las proteínas de reconocimiento celular, que sirven para marcar la identidad de una célula para que pueda ser reconocida por otras células. Un receptor es un tipo de proteína de reconocimiento que puede unirse selectivamente a una molécula específica fuera de la célula, y esta unión induce una reacción química dentro de la célula. Un ligando es la molécula específica que se une a un receptor y lo activa. Algunas proteínas integrales cumplen funciones duales como receptor y canal iónico. Un ejemplo de interacción receptor-ligando son los receptores de las células nerviosas que se unen a neurotransmisores, como la dopamina. Cuando una molécula de dopamina se une a una proteína receptora de dopamina, se abre un canal dentro de la proteína transmembrana para permitir que ciertos iones fluyan hacia la célula.

Algunas proteínas integrales de la membrana son glicoproteínas. Una glicoproteína es una proteína que tiene moléculas de carbohidratos unidas, que se extienden hacia la matriz extracelular. Las etiquetas de carbohidratos adjuntas a las glicoproteínas ayudan en el reconocimiento celular. Los carbohidratos que se extienden desde las proteínas de la membrana e incluso desde algunos lípidos de la membrana forman colectivamente el glucocáliz. El glucocáliz es una capa de apariencia borrosa alrededor de la célula formada por glucoproteínas y otros carbohidratos adheridos a la membrana celular. El glucocáliz puede tener varias funciones. Por ejemplo, puede tener moléculas que permitan que la célula se una a otra célula, puede contener receptores para hormonas o puede tener enzimas para descomponer los nutrientes. Los glicocálculos que se encuentran en el cuerpo de una persona son productos de la composición genética de esa persona. Le dan a cada uno de los billones de células del individuo la "identidad" de pertenencia al cuerpo de la persona. Esta identidad es la forma principal en que las células de defensa inmunológica de una persona "saben" que no deben atacar las células del propio cuerpo de la persona, pero también es la razón por la que los órganos donados por otra persona pueden ser rechazados.

Las proteínas periféricas se encuentran típicamente en la superficie interna o externa de la bicapa lipídica, pero también se pueden unir a la superficie interna o externa de una proteína integral. Estas proteínas suelen realizar una función específica para la célula. Algunas proteínas periféricas en la superficie de las células intestinales, por ejemplo, actúan como enzimas digestivas para descomponer los nutrientes en tamaños que pueden pasar a través de las células hacia el torrente sanguíneo.

Transporte a través de la membrana celular

Una de las grandes maravillas de la membrana celular es su capacidad para regular la concentración de sustancias dentro de la célula. Estas sustancias incluyen iones como Ca ++, Na +, K + y Cl - nutrientes que incluyen azúcares, ácidos grasos y aminoácidos y productos de desecho, particularmente dióxido de carbono (CO2), que debe salir de la celda.

La estructura bicapa lipídica de la membrana proporciona el primer nivel de control. Los fosfolípidos están fuertemente empaquetados y la membrana tiene un interior hidrofóbico. Esta estructura hace que la membrana sea selectivamente permeable. Una membrana que tiene permeabilidad selectiva permite que solo las sustancias que cumplan ciertos criterios pasen a través de ella sin ayuda. En el caso de la membrana celular, solo los materiales apolares relativamente pequeños pueden moverse a través de la bicapa lipídica (recuerde, las colas lipídicas de la membrana son apolares). Algunos ejemplos de estos son otros lípidos, gases de oxígeno y dióxido de carbono y alcohol. Sin embargo, los materiales solubles en agua, como glucosa, aminoácidos y electrolitos, necesitan algo de ayuda para cruzar la membrana porque son repelidos por las colas hidrófobas de la bicapa de fosfolípidos. Todas las sustancias que se mueven a través de la membrana lo hacen mediante uno de dos métodos generales, que se clasifican en función de si se requiere energía o no. El transporte pasivo es el movimiento de sustancias a través de la membrana sin el gasto de energía celular. Por el contrario, el transporte activo es el movimiento de sustancias a través de la membrana utilizando energía del trifosfato de adenosina (ATP).

Transporte pasivo

En orden para entender cómo Las sustancias se mueven pasivamente a través de la membrana celular, es necesario comprender los gradientes de concentración y la difusión. Un gradiente de concentración es la diferencia de concentración de una sustancia en un espacio. Las moléculas (o iones) se esparcirán / difundirán desde donde están más concentradas hasta donde están menos concentradas hasta que se distribuyan por igual en ese espacio. (Cuando las moléculas se mueven de esta manera, se dice que se mueven abajo su gradiente de concentración.) La difusión es el movimiento de partículas desde un área de mayor concentración a un área de menor concentración. Un par de ejemplos comunes ayudarán a ilustrar este concepto. Imagínese estar dentro de un baño cerrado. Si se rociara una botella de perfume, las moléculas de olor se difundirían naturalmente desde el lugar donde dejaron la botella a todos los rincones del baño, y esta difusión continuaría hasta que no quedara más gradiente de concentración. Otro ejemplo es una cucharada de azúcar colocada en una taza de té. Con el tiempo, el azúcar se difundirá por todo el té hasta que no quede ningún gradiente de concentración. En ambos casos, si la habitación es más cálida o el té más caliente, la difusión ocurre incluso más rápido ya que las moléculas chocan entre sí y se extienden más rápido que a temperaturas más frías. Tener una temperatura corporal interna de alrededor de 98.6 ° F también ayuda en la difusión de partículas dentro del cuerpo.

Visite este enlace para ver la difusión y cómo es impulsada por la energía cinética de las moléculas en solución. ¿Cómo afecta la temperatura a la velocidad de difusión y por qué?

Siempre que una sustancia exista en mayor concentración en un lado de una membrana semipermeable, como las membranas celulares, cualquier sustancia que pueda descender por su gradiente de concentración a través de la membrana lo hará. Considere las sustancias que pueden difundirse fácilmente a través de la bicapa lipídica de la membrana celular, como los gases oxígeno (O2) y compañía2. O2 generalmente se difunde en las células porque está más concentrado fuera de ellas, y el CO2 normalmente se difunde fuera de las células porque está más concentrado dentro de ellas. Ninguno de estos ejemplos requiere energía por parte de la célula y, por lo tanto, utilizan el transporte pasivo para moverse a través de la membrana.

Antes de continuar, debe revisar los gases que pueden difundirse a través de la membrana celular. Debido a que las células consumen oxígeno rápidamente durante el metabolismo, generalmente hay una concentración más baja de O2 dentro de la celda que fuera. Como resultado, el oxígeno se difundirá desde el líquido intersticial directamente a través de la bicapa lipídica de la membrana y hacia el citoplasma dentro de la célula. Por otro lado, debido a que las células producen CO2 como subproducto del metabolismo, CO2 las concentraciones aumentan dentro del citoplasma, por lo tanto, CO2 se moverá desde la célula a través de la bicapa lipídica y hacia el líquido intersticial, donde su concentración es menor. Este mecanismo de moléculas que se mueven a través de una membrana celular desde el lado donde están más concentradas hasta el lado donde están menos concentradas es una forma de transporte pasivo llamado difusión simple ((Figura)).

Las grandes moléculas polares o iónicas, que son hidrófilas, no pueden cruzar fácilmente la bicapa de fosfolípidos. Las moléculas polares muy pequeñas, como el agua, pueden atravesar mediante difusión simple debido a su pequeño tamaño. Los átomos cargados o moléculas de cualquier tamaño no pueden atravesar la membrana celular mediante difusión simple, ya que las colas hidrófobas del interior de la bicapa de fosfolípidos repelen las cargas. Los solutos disueltos en agua a ambos lados de la membrana celular tenderán a difundirse en sus gradientes de concentración, pero debido a que la mayoría de las sustancias no pueden pasar libremente a través de la bicapa lipídica de la membrana celular, su movimiento está restringido a los canales de proteínas y a los mecanismos de transporte especializados en la membrana. . La difusión facilitada es el proceso de difusión utilizado para aquellas sustancias que no pueden atravesar la bicapa lipídica debido a su tamaño, carga y / o polaridad ((Figura)). Un ejemplo común de difusión facilitada es el movimiento de glucosa hacia la célula, donde se utiliza para producir ATP. Aunque la glucosa puede estar más concentrada fuera de una célula, no puede atravesar la bicapa lipídica por difusión simple porque es grande y polar. Para resolver esto, una proteína transportadora especializada llamada transportador de glucosa transferirá moléculas de glucosa a la célula para facilitar su difusión hacia el interior.

Por ejemplo, aunque los iones de sodio (Na +) están muy concentrados fuera de las células, estos electrolitos están cargados y no pueden atravesar la bicapa lipídica no polar de la membrana. Su difusión se ve facilitada por proteínas de membrana que forman canales de sodio (o "poros"), de modo que los iones de Na + pueden descender por su gradiente de concentración desde el exterior de las células hacia el interior de las células. Hay muchos otros solutos que deben someterse a una difusión facilitada para pasar al interior de una célula, como los aminoácidos, o para salir de una célula, como los desechos. Dado que la difusión facilitada es un proceso pasivo, no requiere gasto de energía por parte de la célula.

El agua también puede moverse libremente a través de la membrana celular de todas las células, ya sea a través de los canales de proteínas o deslizándose entre las colas lipídicas de la propia membrana. La ósmosis es la difusión de agua a través de una membrana semipermeable ((Figura)).

El movimiento de las moléculas de agua no está regulado en sí mismo por las células, por lo que es importante que las células estén expuestas a un entorno en el que la concentración de solutos fuera de las células (en el líquido extracelular) sea igual a la concentración de solutos dentro de las células ( en el citoplasma). Se dice que dos soluciones que tienen la misma concentración de solutos son isotónicas (igual tensión). Cuando las células y sus entornos extracelulares son isotónicos, la concentración de moléculas de agua es la misma fuera y dentro de las células, y las células mantienen su forma (y función) normal.

La ósmosis ocurre cuando hay un desequilibrio de solutos fuera de una célula versus dentro de la célula. Se dice que una solución que tiene una concentración más alta de solutos que otra solución es hipertónica, y las moléculas de agua tienden a difundirse en una solución hipertónica ((Figura)). Las células en una solución hipertónica se marchitarán cuando el agua abandone la célula por ósmosis. Por el contrario, se dice que una solución que tiene una concentración menor de solutos que otra solución es hipotónica, y las moléculas de agua tienden a difundirse fuera de una solución hipotónica. Las células en una solución hipotónica absorberán demasiada agua y se hincharán, con el riesgo de estallar eventualmente. Un aspecto crítico de la homeostasis en los seres vivos es crear un entorno interno en el que todas las células del cuerpo se encuentren en una solución isotónica. Varios sistemas de órganos, en particular los riñones, trabajan para mantener esta homeostasis.

Otro mecanismo además de la difusión para transportar materiales pasivamente entre compartimentos es la filtración. A diferencia de la difusión de una sustancia desde donde está más concentrada a menos concentrada, la filtración utiliza un gradiente de presión hidrostática que empuja el fluido (y los solutos dentro de él) desde un área de mayor presión a un área de menor presión. La filtración es un proceso extremadamente importante en el cuerpo. Por ejemplo, el sistema circulatorio utiliza la filtración para mover el plasma y las sustancias a través del revestimiento endotelial de los capilares y hacia los tejidos circundantes, suministrando los nutrientes a las células. La presión de filtración en los riñones proporciona el mecanismo para eliminar los desechos del torrente sanguíneo.

Transporte activo

Para todos los métodos de transporte descritos anteriormente, la célula no gasta energía. Las proteínas de membrana que ayudan en el transporte pasivo de sustancias lo hacen sin el uso de ATP. Durante el transporte activo, se requiere ATP para mover una sustancia a través de una membrana, a menudo con la ayuda de transportadores de proteínas, y generalmente contra su gradiente de concentración.

Uno de los tipos más comunes de transporte activo involucra proteínas que sirven como bombas. La palabra "bomba" probablemente evoca pensamientos sobre el uso de energía para inflar el neumático de una bicicleta o una pelota de baloncesto. De manera similar, la energía del ATP es necesaria para que estas proteínas de membrana transporten sustancias (moléculas o iones) a través de la membrana, generalmente en contra de sus gradientes de concentración (de un área de baja concentración a un área de alta concentración).

La bomba de sodio-potasio, que también se llama Na + / K + ATPasa, transporta el sodio fuera de la célula mientras mueve el potasio al interior de la célula.La bomba de Na + / K + es una importante bomba de iones que se encuentra en las membranas de muchos tipos de células. Estas bombas son particularmente abundantes en las células nerviosas, que constantemente bombean iones de sodio y atraen iones de potasio para mantener un gradiente eléctrico a través de sus membranas celulares. Un gradiente eléctrico es una diferencia de carga eléctrica en un espacio. En el caso de las células nerviosas, por ejemplo, el gradiente eléctrico existe entre el interior y el exterior de la célula, con el interior cargado negativamente (alrededor de -70 mV) con respecto al exterior. El gradiente eléctrico negativo se mantiene porque cada bomba de Na + / K + mueve tres iones Na + fuera de la célula y dos iones K + dentro de la célula por cada molécula de ATP que se utiliza ((Figura)). Este proceso es tan importante para las células nerviosas que representa la mayor parte de su uso de ATP.

Las bombas de transporte activo también pueden trabajar junto con otros sistemas de transporte activo o pasivo para mover sustancias a través de la membrana. Por ejemplo, la bomba de sodio-potasio mantiene una alta concentración de iones de sodio fuera de la célula. Por lo tanto, si la célula necesita iones de sodio, todo lo que tiene que hacer es abrir un canal de sodio pasivo, ya que el gradiente de concentración de los iones de sodio los impulsará a difundirse en la célula. De esta manera, la acción de una bomba de transporte activa (la bomba de sodio-potasio) impulsa el transporte pasivo de iones de sodio creando un gradiente de concentración. Cuando el transporte activo impulsa el transporte de otra sustancia de esta manera, se denomina transporte activo secundario.

Los simportadores son transportadores activos secundarios que mueven dos sustancias en la misma dirección. Por ejemplo, el simportador de sodio-glucosa utiliza iones de sodio para "atraer" moléculas de glucosa al interior de la célula. Debido a que las células almacenan glucosa para obtener energía, la glucosa se encuentra típicamente en una concentración más alta dentro de la célula que en el exterior. Sin embargo, debido a la acción de la bomba de sodio-potasio, los iones de sodio se difundirán fácilmente en la célula cuando se abra el simportador. La inundación de iones de sodio a través del simportador proporciona la energía que permite que la glucosa se mueva a través del simportador y entre en la célula, en contra de su gradiente de concentración.

Por el contrario, los antiportadores son sistemas de transporte activo secundario que transportan sustancias en direcciones opuestas. Por ejemplo, el antiportador de iones de sodio-hidrógeno usa la energía de la corriente de iones de sodio hacia adentro para mover los iones de hidrógeno (H +) fuera de la celda. El antiportador de sodio-hidrógeno se utiliza para mantener el pH del interior de la celda.

Otras formas de transporte activo no involucran portadores de membrana. La endocitosis (traer "dentro de la célula") es el proceso por el cual una célula ingiere material envolviéndolo en una parte de su membrana celular y luego pellizcando esa parte de la membrana ((Figura)). Una vez pellizcada, la porción de membrana y su contenido se convierte en una vesícula intracelular independiente. Una vesícula es un saco membranoso, un orgánulo esférico y hueco delimitado por una membrana de bicapa lipídica. La endocitosis a menudo introduce materiales en la célula que deben descomponerse o digerirse. La fagocitosis ("comer células") es la endocitosis de partículas grandes. Muchas células inmunes participan en la fagocitosis de patógenos invasores. Como los pequeños Pac-men, su trabajo es patrullar los tejidos del cuerpo en busca de materia no deseada, como células bacterianas invasoras, fagocitarlas y digerirlas. A diferencia de la fagocitosis, la pinocitosis ("beber de las células") introduce líquido que contiene sustancias disueltas en una célula a través de vesículas de membrana.

La fagocitosis y la pinocitosis absorben grandes porciones de material extracelular y, por lo general, no son muy selectivas en las sustancias que aportan. Las células regulan la endocitosis de sustancias específicas a través de la endocitosis mediada por receptores. La endocitosis mediada por receptores es la endocitosis por una porción de la membrana celular que contiene muchos receptores que son específicos para una determinada sustancia. Una vez que los receptores de superficie se han unido a cantidades suficientes de la sustancia específica (el ligando del receptor), la célula endocitará la parte de la membrana celular que contiene los complejos receptor-ligando. El hierro, un componente necesario de la hemoglobina, es endocitosado por los glóbulos rojos de esta manera. El hierro se une a una proteína llamada transferrina en la sangre. Los receptores de transferrina específicos en la superficie de los glóbulos rojos se unen a las moléculas de hierro-transferrina y la célula endocitosa los complejos receptor-ligando.

A diferencia de la endocitosis, la exocitosis (sacar "fuera de la célula") es el proceso en el que una célula exporta material mediante transporte vesicular ((Figura)). Muchas células fabrican sustancias que deben secretarse, como una fábrica que fabrica un producto para la exportación. Estas sustancias se empaquetan típicamente en vesículas unidas a la membrana dentro de la célula. Cuando la membrana de la vesícula se fusiona con la membrana celular, la vesícula libera su contenido en el líquido intersticial. La membrana de la vesícula pasa a formar parte de la membrana celular. Las células del estómago y el páncreas producen y secretan enzimas digestivas a través de la exocitosis ((Figura)). Las células endocrinas producen y secretan hormonas que se envían por todo el cuerpo, y ciertas células inmunitarias producen y secretan grandes cantidades de histamina, una sustancia química importante para las respuestas inmunitarias.

Vea el WebScope de la Universidad de Michigan para explorar la muestra de tejido con mayor detalle.

Célula: Fibrosis quística La fibrosis quística (FQ) afecta aproximadamente a 30.000 personas en los Estados Unidos, y se informan alrededor de 1.000 casos nuevos cada año. La enfermedad genética es más conocida por su daño a los pulmones, que causa dificultades respiratorias e infecciones pulmonares crónicas, pero también afecta el hígado, el páncreas y los intestinos. Hace solo unos 50 años, el pronóstico para los niños que nacían con FQ era muy desalentador, una esperanza de vida que rara vez superaba los 10 años. Hoy en día, con los avances en el tratamiento médico, muchos pacientes con FQ viven hasta los 30 años.

Los síntomas de la FQ son el resultado de un mal funcionamiento de un canal de iones de membrana llamado regulador de la conductancia transmembrana de la fibrosis quística, o CFTR. En personas sanas, la proteína CFTR es una proteína de membrana integral que transporta los iones Cl - fuera de la célula. En una persona que tiene FQ, el gen del CFTR está mutado, por lo tanto, la célula fabrica una proteína de canal defectuosa que normalmente no se incorpora a la membrana, sino que la célula la degrada.

El CFTR requiere ATP para funcionar, por lo que su transporte de Cl - es una forma de transporte activo. Esta característica desconcertó a los investigadores durante mucho tiempo porque los iones Cl - en realidad fluyen abajo su gradiente de concentración cuando se transporta fuera de las células. El transporte activo generalmente bombea iones contra su gradiente de concentración, pero el CFTR presenta una excepción a esta regla.

En el tejido pulmonar normal, el movimiento de Cl - fuera de la célula mantiene un ambiente rico en Cl - cargado negativamente inmediatamente fuera de la célula. Esto es particularmente importante en el revestimiento epitelial del sistema respiratorio. Las células epiteliales respiratorias secretan moco, que sirve para atrapar polvo, bacterias y otros desechos. Un cilio (plural = cilios) es uno de los apéndices con forma de cabello que se encuentran en ciertas células. Los cilios en las células epiteliales mueven el moco y sus partículas atrapadas por las vías respiratorias lejos de los pulmones y hacia el exterior. Para que se mueva efectivamente hacia arriba, el moco no puede ser demasiado viscoso, sino que debe tener una consistencia fina y acuosa. El transporte de Cl - y el mantenimiento de un ambiente electronegativo fuera de la célula atraen iones positivos como Na + al espacio extracelular. La acumulación de iones Cl - y Na + en el espacio extracelular crea un moco rico en solutos, que tiene una baja concentración de moléculas de agua. Como resultado, a través de la ósmosis, el agua se mueve desde las células y la matriz extracelular hacia el moco, "adelgazándolo". Así es como, en un sistema respiratorio normal, el moco se mantiene lo suficientemente diluido como para ser expulsado del sistema respiratorio.

Si el canal CFTR está ausente, los iones Cl - no se transportan fuera de la célula en cantidades adecuadas, lo que les impide atraer iones positivos. La ausencia de iones en el moco secretado da como resultado la falta de un gradiente de concentración de agua normal. Por lo tanto, no hay presión osmótica que atraiga agua hacia el moco. El moco resultante es espeso y pegajoso, y el epitelio ciliado no puede eliminarlo eficazmente del sistema respiratorio. Los conductos de los pulmones se bloquean con moco, junto con los desechos que transporta. Las infecciones bacterianas ocurren más fácilmente porque las células bacterianas no se eliminan eficazmente de los pulmones.

Revisión del capítulo

La membrana celular proporciona una barrera alrededor de la célula, separando sus componentes internos del entorno extracelular. Está compuesto por una bicapa de fosfolípidos, con "colas" lipídicas internas hidrofóbicas y "cabezas" de fosfatos externos hidrofílicos. Varias proteínas de membrana se encuentran dispersas por la bicapa, insertadas dentro de ella y unidas a ella periféricamente. La membrana celular es selectivamente permeable, lo que permite que solo un número limitado de materiales se difunda a través de su bicapa lipídica. Todos los materiales que atraviesan la membrana lo hacen mediante procesos de transporte pasivos (que no requieren energía) o activos (que requieren energía). Durante el transporte pasivo, los materiales se mueven por difusión simple o por difusión facilitada a través de la membrana, por su gradiente de concentración. El agua pasa a través de la membrana en un proceso de difusión llamado ósmosis. Durante el transporte activo, se gasta energía para ayudar al movimiento del material a través de la membrana en una dirección contraria a su gradiente de concentración. El transporte activo puede tener lugar con la ayuda de bombas de proteínas o mediante el uso de vesículas.

Preguntas sobre enlaces interactivos

Visite este enlace para ver la difusión y cómo es impulsada por la energía cinética de las moléculas en solución. ¿Cómo afecta la temperatura a la velocidad de difusión y por qué?

Las temperaturas más altas aceleran la difusión porque las moléculas tienen más energía cinética a temperaturas más altas.

Preguntas de revisión

Debido a que están incrustados dentro de la membrana, los canales iónicos son ejemplos de ________.

  1. proteínas receptoras
  2. proteínas integrales
  3. proteínas periféricas
  4. glicoproteínas

La difusión de sustancias dentro de una solución tiende a mover esas sustancias ________ su gradiente ________.

Las bombas de iones y la fagocitosis son ejemplos de ________.

  1. endocitosis
  2. transporte pasivo
  3. transporte activo
  4. difusión facilitada

Elija la respuesta que mejor complete la siguiente analogía: La difusión es ________ como la endocitosis es ________.

  1. fagocitosis por filtración
  2. pinocitosis de ósmosis
  3. fluido de solutos
  4. gradiente de energía química

Preguntas de pensamiento crítico

¿Qué materiales pueden difundirse fácilmente a través de la bicapa lipídica y por qué?

Solo los materiales que son relativamente pequeños y no polares pueden difundirse fácilmente a través de la bicapa lipídica. Las partículas grandes no pueden caber entre los fosfolípidos individuales que están empaquetados y las moléculas polares son repelidas por los lípidos hidrófobos / apolares que recubren el interior de la bicapa.

¿Por qué se dice que la endocitosis mediada por receptores es más selectiva que la fagocitosis o la pinocitosis?

La endocitosis mediada por receptores es más selectiva porque las sustancias que ingresan a la célula son los ligandos específicos que podrían unirse a los receptores que están siendo endocitosados. La fagocitosis o pinocitosis, por otro lado, no tienen tal especificidad de receptor-ligando y traen cualquier material que esté cerca de la membrana cuando está envuelto.

¿Qué tienen en común la ósmosis, la difusión, la filtración y el movimiento de iones lejos de una carga similar? ¿En qué se diferencian?

Estos cuatro fenómenos son similares en el sentido de que describen el movimiento de sustancias por un tipo particular de gradiente. La ósmosis y la difusión implican el movimiento del agua y otras sustancias en sus gradientes de concentración, respectivamente. La filtración describe el movimiento de partículas hacia abajo en un gradiente de presión, y el movimiento de iones alejándose de una carga similar describe su movimiento hacia abajo por su gradiente eléctrico.

Glosario


PAGroteínas flotando en un mar de fosfolípidos

Existe una amplia gama de proteínas que flotan alrededor de la membrana celular. Cada tipo de proteína tiene una función específica. Sin proteínas plasmáticas, la fisiología de la célula diferiría de su forma actual.

Proteínas receptoras tener un surco donde hormonas con la forma complementaria puede adherirse (similar a cómo un sustrato se adhiere al sitio activo de una enzima). Cuando una hormona se une a una proteína receptora, inicia una respuesta celular. Por ejemplo, los receptores de insulina abundan en las membranas de las células del músculo esquelético, ya que el músculo requiere mucha glucosa para funcionar. Dado que la glucosa es polar y no puede difundirse a través de la bicapa de fosfolípidos, debe ingresar a través de una puerta (canal de proteína). Sin embargo, una puerta cerrada requiere una hormona para desbloquearla. Cuando la hormona insulina se une a su proteína receptora, desbloquea un canal de proteína (puerta) y se abre, permitiendo que la glucosa ingrese a la célula.

Proteínas de canal utilizan el transporte pasivo para mover iones más pequeños y moléculas polares a través de la membrana. Cuando una molécula se mueve a través de una proteína de canal, se llama difusión facilitada.

Bombas de proteínas son iones de bombeo desde áreas de baja concentración de un soluto a un área de alta concentración. El bombeo de iones requiere que la célula utilice energía (ATP).

Las células pueden distinguir las células de su cuerpo de las células extrañas a través de proteínas de membrana llamadas autoantígenos. Cada persona tiene un antígeno propio único, y su sistema inmunológico atacará y destruirá cualquier célula con un antígeno diferente. La genética determina la forma del autoantígeno de un individuo, por lo que si tiene un gemelo idéntico, ustedes dos son la excepción a la regla y comparten el mismo autoantígeno.


Epidemiología de la dieta y la diabetes mellitus

Jahangir Moini MD, MPH, en Epidemiología de la Diabetes, 2019

Fosfolípidos

Los fosfolípidos, como los triglicéridos, tienen una "columna vertebral" hecha de glicerol, con ácidos grasos esterificados en la ubicación de los dos primeros alcoholes. Estas características son críticas para la determinación de la función y la forma de la membrana celular. El tercer alcohol se esterifica a un componente de fosfato que está unido a colina, etanolamina, serina u otra molécula.

Los ácidos grasos de cadena larga que forman las áreas hidrófobas, y los componentes cargados al final de la molécula, significan que los fosfolípidos son ideales para la generación de membranas celulares y los componentes de la superficie de las lipoproteínas. La orientación de la bicapa es tal que las regiones hidrófobas apuntan entre sí. Las regiones hidrófilas tienen interacciones con el medio acuoso. Existe una distribución simétrica de fosfolípidos en las membranas celulares. Los lípidos que contienen colina se dirigen hacia la superficie exterior. Los lípidos que contienen aminas se dirigen hacia la superficie citoplasmática. A medida que aparece aminofosfolípido fosfatidilsterina en la superficie celular, se inicia la coagulación de la sangre y se marcan las células apoptóticas para la fagocitosis.


¿Las membranas celulares tienen más fosfolípidos en una capa que en la otra? - biología

Adecuado para estudiantes de biología de nivel A / AS y superior.
Desplácese hacia abajo para obtener respuestas.

1. ¿Cuál de estos es parte de la membrana celular?
una. triglicéridos
B. fosfolípidos
C. ATP
D. más de uno de estos

2. ¿Cómo entran normalmente las moléculas solubles en grasa en una célula?
una. se disuelven en las capas de grasa de la membrana y entran en la célula por difusión
B. pasan a través de los poros de las proteínas en la membrana celular
C. son absorbidos por fagocitosis
D. ellos nunca entran

3. Los fosfolípidos son moléculas inusuales porque:
una. tienen regiones hidrofílicas
B. tienen regiones hidrofóbicas
C. son triglicéridos
D. tanto a como B

4. ¿Cuál de las siguientes afirmaciones describe mejor el "modelo de mosaico de fluidos" de la estructura de la membrana celular?
una. dos capas de proteína con capas de lípidos entre las capas de proteína
B. dos capas de lípidos con proteínas entre las capas de lípidos
C. una doble capa de moléculas de lípidos con moléculas de proteínas suspendidas en la capa
D. Una sola capa de proteína en el exterior y una única capa de lípidos en el interior.

5. ¿Cuál de estos es el movimiento de los iones de cloruro desde un área donde el cloruro está concentrado a un área donde el cloruro está menos concentrado?
una. difusión
B. transporte activo
C. ósmosis
D. exocitosis

6. Si una célula tiene una concentración de soluto de 0.07%, ¿cuál de las soluciones sería hipotónica para la célula?
una. 0,01% de soluto
B. 0,1% de soluto
C. 1% de soluto
D. 10% de soluto

7. ¿Cuál de los siguientes es necesario para que se produzca la ósmosis?
una. una membrana permeable
B. una membrana semipermeable
C. una solución isotónica
D. ATP

8. ¿Cuáles de estos son mecanismos de transporte pasivo?
una. ósmosis
B. difusión
C. fagocitosis
D. tanto a como B

9. En una solución isotónica habría:
una. sin movimiento neto de agua
B. movimiento neto de agua en la celda
C. movimiento neto de agua fuera de la celda
D. estallido de la celda

10. La bomba de sodio-potasio (que lleva el sodio de una célula y el potasio a la célula) es un ejemplo de:
una. transporte activo
B. endocitosis
C. exocitosis
D. transporte pasivo

11. El proceso por el que una célula envuelve un objeto sólido es:
una. fagocitosis
B. exocitosis
C. pinocitosis
D. difusión

12. ¿Qué es probable que le suceda a una célula vegetal que se coloca en agua pura?
una. se vuelve turgente
B. se vuelve flácido
C. sufre plasmólisis
D. estalla

13. Cuando una célula explota debido a la ósmosis, está en una solución que:
una. hipertónico
B. isotónico
C. hipotónico
D. ya sea A o C

14. ¿Por qué las células vegetales se comportan de manera diferente a las células animales cuando se colocan en una solución hipotónica?
una. Las células vegetales son permeables al agua.
B. Las células vegetales no realizan transporte activo
C. Las células vegetales contienen una vacuola
D. Las células vegetales tienen una pared celular.

15. ¿Cuál de estas ecuaciones es correcta?
una. ATP + fosfato inorgánico - & gt ADP
B. ADP + fosfato inorgánico - & gt ATP
C. ATP + ADP - & gt fosfato inorgánico

Respuestas: 1b, 2a, 3b, 4c, 5a, 6a, 7a, 8d, 9a, 10a, 11a, 12a, 13c, 14d, 15b


Notas rápidas sobre la membrana celular

La membrana celular se compone esencialmente de lípidos y proteínas. Los carbohidratos están presentes en forma de glicoproteínas y glicolípidos. Las membranas contienen tres clases diferentes de proteínas: proteínas estructurales, enzimas y proteínas portadoras de las cuales las proteínas estructurales forman la columna vertebral de la membrana celular y son extremadamente y tímidamente lipofílicas.

Las proteínas de la membrana plasmática se dividen en dos categorías, proteínas intrínsecas o integrales y proteínas extrínsecas o periféricas. Los primeros están firmemente asociados con la membrana, mientras que los segundos tienen una asociación más débil y están unidos por interacción electrostática. Los lípidos de la membrana consisten principalmente en fosfolípidos además de glicolípidos y esteroles.

Los lípidos polares contienen cabezas hidrófilas y colas hidrófobas, unidas por un resto de glicerol.

Nota n. ° 2. Estructura de la membrana celular:

Se han propuesto varios modelos para explicar las características físicas y biológicas de las membranas celulares.

(a) Modelo de sándwich trilaminar (Danielli-Davson):

Según este modelo, la capa lipídica bimolecular consta de dos capas de moléculas con las regiones polares en el lado exterior. Se cree que las proteínas globulares están asociadas con los grupos polares del lípido (fig. 2.35). Las proteínas son de dos tipos: proteínas dispuestas tangencialmente en contacto con el lípido y proteínas globulares en la superficie externa.

Los lípidos en la membrana consisten principalmente en fosfolípidos, con sus grupos no polares cerca unos de otros y sus grupos polares dirigidos hacia afuera. La capa lipídica en muchos casos consiste en una lecitina fosfolipídica que se alterna con una molécula esteroidea de colesterol. La molécula de lecitina consta de dos cadenas lipídicas de glicerol y una cabeza polar que contiene fosfato y colina.

(b) Unidad de membrana (Robertson):

Se consideró que la estructura de la membrana unitaria básica era general para una amplia variedad de células vegetales y animales. Se pensaba que las membranas de orgánulos celulares como mitocondrias, lisosomas, plastidios, complejo de Golgi, retículo endoplásmico y envoltura nuclear tenían la estructura de membrana unitaria, lo que indica su universalidad celular.

La membrana unitaria se considera trilaminar, con una capa lipídica bimolecular entre dos capas pro y shytein (fig. 2.36).

Bajo el microscopio electrónico y shyscope, después de la fijación de osmio, la membrana celular aparece como dos densas bandas osmiofílicas separadas por una zona clara. Cada banda densa está formada por proteína (20A) y los grupos polares de los lípidos (SA) y, por lo tanto, tiene un grosor de 25A (fig. 2.37). La zona clara tiene un grosor de 25 A y está formada por la capa lipídica bimolecular sin los grupos polares.

Por tanto, la unidad de membrana es 75A, con una capa lipídica de 35A entre dos capas de proteínas, cada una de 20 A m de espesor.

(c) Modelo de mosaico fluido (Singer y Nicolson):

Se considera que la membrana es una estructura cuasifluida en la que los lípidos y las proteínas integrales están dispuestos en forma de mosaico (fig. 2.38). La fluidez de la membrana es el resultado de la interacción hidrofóbica entre lípidos y proteínas. Existe una bicapa continua de moléculas de fosfolípidos en la que se encuentran incrustadas proteínas globulares.

Las proteínas globulares de la membrana se consideran de dos tipos diferentes, proteínas extrínsecas (periféricas) y proteínas intrínsecas (integrales). Las proteínas periféricas son solubles, se disocian fácilmente de la membrana y están completamente fuera de la bicapa lipídica.

Las proteínas integrales son relativamente insolubles y penetran en cualquier superficie de la bicapa lipídica. Las proteínas integrales son anfipáticas con cabezas polares hidrófilas que sobresalen de la superficie de la membrana, mientras que las regiones no polares están incrustadas en el interior de la membrana.

Las proteínas integrales son capaces de difusión lateral en la bicapa lipídica. La bicapa lipídica tiene muchas propiedades de movimiento dinámico: movimiento interno rápido que implica flexión, difusión lateral de los lípidos, transferencia de moléculas lipídicas de un lado de la bicapa al otro, rotación alrededor de sus ejes. Debido al rápido movimiento de las moléculas de lípidos y proteínas, se considera que la membrana es muy fluida.

Nota # 3. Función de la membrana celular:

La membrana plasmática actúa como una barrera que, sin embargo, permite el movimiento de ciertas sustancias dentro y fuera de la célula. Las membranas celulares son selectivamente permeables en lugar de semipermeables. El transporte de moléculas a través de la membrana puede ser activo o pasivo.

Así, la membrana regula el paso de moléculas de nutrientes cer & shy; tinos al interior de la célula, la eliminación de productos de desecho y la liberación de producto secretor de la célula.

También protege varios orgánulos del citoplasma y da forma a la célula y, en ocasiones, da origen a determinados orgánulos celulares. La membrana celular también contiene receptores que reconocen moléculas de hormonas específicas que responden a una variedad de estímulos y los sitios para el reconocimiento celular. La membrana plasmática de las bacterias contiene la cadena de transporte de electrones que desempeña un papel importante en la respiración celular.

Nota n. ° 4. Componentes de la membrana celular:

Los lípidos de membrana son moléculas anfipáticas que contienen cadenas de ácidos grasos hidrofóbicos y shifóbicos y un grupo de cabeza polar hidrofílico. En la membrana se encuentran comúnmente tres clases principales de lípidos: glicerofosfolípidos, esfingolípidos y esteroles.

Los glicerofosfolípidos tienen un esqueleto de glicerol que está unido a dos cadenas de hidrocarburos de ácidos grasos y un grupo de cabeza fosforilado. Estos incluyen fosfatidato, fosfatidil colina, fosfatidil etanolamina, fosfatidil glicerol, fosfatidil inositol, fosfatidil serina y di-fosfatidil glicerol.

Los esfingolípidos se basan en esfingosina a la que se unen una sola cadena de ácido graso y un grupo de cabeza fosforilado (esfingomielina) o residuos de azúcar (glicoesfingolípidos). Los esteroles incluyen colesterol, estigma-esterol y β-sitosterol.

Las moléculas de lípidos juegan un papel importante en el mantenimiento de las propiedades fluidas de la membrana. Debido a la ausencia de enlaces covalentes entre los lípidos en la bicapa, la membrana tiene fluidez. El movimiento de flip-flop de las moléculas de lípidos ocurre muy raramente de una monocapa de lípidos a otra monocapa de capa bimolecular de lípidos.

Sin embargo, intercambian fácilmente lugares con sus vecinos dentro de una monocapa (

10 7 veces por segundo) lo que resulta en su rápida difusión lateral. Las moléculas de lípidos individuales giran muy rápidamente alrededor de sus ejes largos y las cadenas de hidrocarburos son flexibles y provocan el mayor grado de flexión cerca del centro de la bicapa (fig. 2.39).

Los dobles enlaces en las cadenas de hidrocarburos insaturados y tímidos tienden a aumentar la fluidez de la bicapa de fosfolípidos haciendo más difícil el empaquetado de las cadenas. Se cree que los esteroles mejoran tanto la flexibilidad como la estabilidad mecánica de la bicapa.

Las moléculas de esteroles se orientan en la bicapa de tal manera que sus grupos hidroxilo permanecen cerca de los grupos de la cabeza polar de los fosfolípidos, sus anillos de esteroides rígidos en forma de placa interactúan e inmovilizan parcialmente las regiones de las cadenas de hidrocarburos que están más cerca de los grupos de la cabeza polar. , dejando el resto de la cadena flexible (Fig. 2.40).

El esterol inhibe la transición de fase al evitar que la cadena de hidrocarburos se junte. Los fosfolípidos de inositol son funcionalmente muy importantes, particularmente en la señalización celular. Los glicolípidos ayudan a reconocer y sincronizar las células.

La cantidad y los tipos de proteínas en las membranas son muy variables. Según su posición, las proteínas son intrínsecas (integrales) o extrínsecas (periféricas). Las proteínas intrínsecas están estrechamente asociadas con el núcleo hidrófobo de la bicapa lipídica.

La mayoría de ellos tienen la región de cadenas polipeptídicas que atraviesan la bicapa lipídica mediante interacciones no covalentes, mientras que algunas proteínas se unen covalentemente y no atraviesan la membrana. Las proteínas integrales se distribuyen asimétricamente a través de la membrana.

Las proteínas extrínsecas están débilmente unidas a la superficie de la membrana plasmática por enlaces iónicos y de hidrógeno no covalentes, ninguna parte de ella interactúa dentro del interior hidrófobo de la bicapa.

Las proteínas estructurales de mem & shybrane son extremadamente lipofílicas y forman la masa principal, es decir, la columna vertebral de la membrana plasmática e imparten resistencia mecánica. Las proteínas integrales suelen moverse libremente en el plano de la bicapa mediante un movimiento lateral y rotacional, pero no pueden voltear de un lado de la membrana al otro (movimiento transversal).

Las proteínas transportadoras (transportadores de permeasas) transportan y transportan sustancias específicas a través de la membrana plasmática y timíbrana, comportándose como transportadores móviles (proteínas transportadoras) o como canales de transporte (proteínas de canal) (fig. 2.41 A). Las proteínas del canal forman poros abiertos a través de la membrana que permiten el paso libre de cualquier molécula de tamaño apropiado. Las pro & shyteínas portadoras se unen y transportan selectivamente moléculas pequeñas específicas, como la glucosa.

Uniport, Symport y Antiport:

Los portadores pro & shyteins involucrados en la difusión facilitada son uniportadores (que transportan un solo soluto), simportadores (el transporte de un soluto depende de la transferencia simultánea de un segundo soluto en la misma dirección) y anti-portadores (el transporte de un soluto depende de la transferencia simultánea de un segundo soluto). , pero en dirección opuesta) (Fig. 2.41 B).

Los flujos de iones que implican el transporte pasivo son facilitados por canales de iones (cada uno es una única proteína de canal y timidez). Algunas proteínas transmembrana catalizan el transporte de aniones, algunas como la bacteriorrodopsina pueden bombear protones de manera eficiente (transporte activo impulsado por la luz). Las porinas permiten que los solutos hidrófilos seleccionados pasen a través de la bicapa lipídica.

Muchas proteínas de la membrana sirven como catalizadores enzimáticos. Las enzimas de la membrana plasmática son endoenzimas o ectoenzimas y son de unos 30 tipos (cuadro 2.3). Algunas de las proteínas de la membrana pueden actuar como receptores (p. Ej., Glicoproteína), mole reguladoras y timículas y también pueden actuar como antígenos.

iii. Carbohidratos de membrana:

Los carbohidratos de membrana están presentes como cadenas cortas no ramificadas o ramificadas de oligosacáridos, confinadas principalmente en el lado externo de la membrana plasmática, en forma de moléculas unidas covalentemente con lípidos para formar glicolípidos o con proteínas para formar glicoproteínas.

En las glicoproteínas, los residuos de azúcar se unen al grupo hidroxilo de serina o treonina para formar oligosacáridos unidos a O o al grupo amida de asparagina para formar oligosacáridos unidos a N.

Los azúcares comunes asociados con las proteínas son D-glucosa, D-galactosa, D-manosa, D-xilosa, L-fucosa, L-arabinosa, así como derivados de azúcar como N-acetil-D-glucosamina, N-acetil-D -galactosamina, ácido N-acetil-murámico. En los glicolípidos, los carbohidratos y tímidos se unen a las moléculas de glicerol del lípido a través de enlaces glicosídicos.

Papel de los carbohidratos:

Los carbohidratos de la superficie externa de la membrana no solo cumplen la función protectora, sino que también participan en el reconocimiento intercelular y en el mantenimiento de la asimetría de la membrana.

Se ha sugerido que debido a su presencia en la superficie externa, la membrana está cargada negativamente, por lo que las proteínas cargadas positivamente pueden permanecer unidas a la membrana plasmática a través de la interacción electrostática. Trabajos recientes han demostrado que las glicoproteínas tienen la capacidad de unirse a hormonas. Los glucolípidos ayudan en el reconocimiento celular.


3.1 La membrana celular

A pesar de las diferencias de estructura y función, todas las células vivas de los organismos multicelulares tienen una membrana celular circundante. A medida que la capa externa de su piel separa su cuerpo de su entorno, la membrana celular (también conocida como membrana plasmática) separa el contenido interno de una célula de su entorno exterior. Esta membrana celular proporciona una barrera protectora alrededor de la célula y regula qué materiales pueden entrar o salir.

Estructura y composición de la membrana celular.

La membrana celular es una estructura extremadamente flexible compuesta principalmente de fosfolípidos consecutivos (una "bicapa"). El colesterol también está presente, lo que contribuye a la fluidez de la membrana, y hay varias proteínas incrustadas dentro de la membrana que tienen una variedad de funciones.

Una sola molécula de fosfolípido tiene un grupo fosfato en un extremo, llamado "cabeza", y dos cadenas de ácidos grasos, una al lado de la otra, que forman las colas lipídicas (Figura 3.2). El grupo fosfato tiene carga negativa, lo que hace que la cabeza sea polar e hidrófila, o "amante del agua". Una molécula hidrófila (o región de una molécula) es aquella que se siente atraída por el agua. Por tanto, las cabezas de fosfato son atraídas por las moléculas de agua de los entornos extracelular e intracelular. Las colas de lípidos, por otro lado, no están cargadas o son apolares, y son hidrófobas o "temerosas del agua". Una molécula hidrófoba (o región de una molécula) se repele y es repelida por el agua. Algunas colas de lípidos consisten en ácidos grasos saturados y algunas contienen ácidos grasos insaturados. Esta combinación se suma a la fluidez de las colas que están en constante movimiento. Los fosfolípidos son, por tanto, moléculas anfipáticas. Una molécula anfipática es aquella que contiene una región tanto hidrófila como hidrófoba. De hecho, el jabón funciona para eliminar las manchas de aceite y grasa porque tiene propiedades anfipáticas. La porción hidrófila se puede disolver en agua mientras que la porción hidrófoba puede atrapar grasa en micelas que luego se pueden lavar.

La membrana celular consta de dos capas adyacentes de fosfolípidos. Las colas de lípidos de una capa se enfrentan a las colas de lípidos de la otra capa, encontrándose en la interfaz de las dos capas. Las cabezas de fosfolípidos miran hacia afuera, una capa expuesta al interior de la celda y una capa expuesta al exterior (Figura 3.3). Debido a que los grupos fosfato son polares e hidrófilos, son atraídos por el agua del líquido intracelular. El líquido intracelular (ICF) es el interior líquido de la célula. Los grupos fosfato también son atraídos por el líquido extracelular. El líquido extracelular (ECF) es el entorno líquido fuera del recinto de la membrana celular. Líquido intersticial (IF) es el término que se le da al líquido extracelular que no se encuentra dentro de los vasos sanguíneos. Debido a que las colas lipídicas son hidrófobas, se encuentran en la región interna de la membrana, excluyendo el líquido intracelular y extracelular acuoso de este espacio. La membrana celular tiene muchas proteínas, así como otros lípidos (como el colesterol), que están asociados con la bicapa de fosfolípidos. Una característica importante de la membrana es que permanece fluida; los lípidos y las proteínas de la membrana celular no están rígidamente bloqueados en su lugar.

Proteínas de membrana

La bicapa lipídica forma la base de la membrana celular, pero está salpicada de varias proteínas. Dos tipos diferentes de proteínas que se asocian comúnmente con la membrana celular son las proteínas integrales y la proteína periférica (Figura 3.4). Como sugiere su nombre, una proteína integral es una proteína que está incrustada en la membrana. Una proteína de canal es un ejemplo de una proteína integral que permite selectivamente que materiales particulares, como ciertos iones, entren o salgan de la célula.

Otro grupo importante de proteínas integrales son las proteínas de reconocimiento celular, que sirven para marcar la identidad de una célula para que pueda ser reconocida por otras células. Un receptor es un tipo de proteína de reconocimiento que puede unirse selectivamente a una molécula específica fuera de la célula, y esta unión induce una reacción química dentro de la célula. Un ligando es la molécula específica que se une a un receptor y lo activa. Algunas proteínas integrales cumplen funciones duales como receptor y canal iónico. Un ejemplo de interacción receptor-ligando son los receptores de las células nerviosas que se unen a neurotransmisores, como la dopamina. Cuando una molécula de dopamina se une a una proteína receptora de dopamina, se abre un canal dentro de la proteína transmembrana para permitir que ciertos iones fluyan hacia la célula.

Algunas proteínas integrales de la membrana son glicoproteínas. Una glicoproteína es una proteína que tiene moléculas de carbohidratos unidas, que se extienden hacia la matriz extracelular. Las etiquetas de carbohidratos adjuntas a las glicoproteínas ayudan en el reconocimiento celular. Los carbohidratos que se extienden desde las proteínas de la membrana e incluso desde algunos lípidos de la membrana forman colectivamente el glucocáliz. El glucocáliz es una capa de apariencia borrosa alrededor de la célula formada por glucoproteínas y otros carbohidratos adheridos a la membrana celular. El glucocáliz puede tener varias funciones. Por ejemplo, puede tener moléculas que permitan que la célula se una a otra célula, puede contener receptores para hormonas o puede tener enzimas para descomponer los nutrientes. Los glicocálculos que se encuentran en el cuerpo de una persona son productos de la composición genética de esa persona. Le dan a cada uno de los billones de células del individuo la "identidad" de pertenencia al cuerpo de la persona. Esta identidad es la forma principal en que las células de defensa inmunológica de una persona "saben" que no deben atacar las células del propio cuerpo de la persona, pero también es la razón por la que los órganos donados por otra persona pueden ser rechazados.

Las proteínas periféricas se encuentran típicamente en la superficie interna o externa de la bicapa lipídica, pero también se pueden unir a la superficie interna o externa de una proteína integral. Estas proteínas suelen realizar una función específica para la célula. Algunas proteínas periféricas en la superficie de las células intestinales, por ejemplo, actúan como enzimas digestivas para descomponer los nutrientes en tamaños que pueden pasar a través de las células hacia el torrente sanguíneo.

Transporte a través de la membrana celular

Una de las grandes maravillas de la membrana celular es su capacidad para regular la concentración de sustancias dentro de la célula. Estas sustancias incluyen iones como Ca ++, Na +, K + y Cl - nutrientes que incluyen azúcares, ácidos grasos y aminoácidos y productos de desecho, particularmente dióxido de carbono (CO2), que debe salir de la celda.

La estructura bicapa lipídica de la membrana proporciona el primer nivel de control. Los fosfolípidos están fuertemente empaquetados y la membrana tiene un interior hidrofóbico. Esta estructura hace que la membrana sea selectivamente permeable. Una membrana que tiene permeabilidad selectiva permite que solo las sustancias que cumplan ciertos criterios pasen a través de ella sin ayuda. En el caso de la membrana celular, solo los materiales apolares relativamente pequeños pueden moverse a través de la bicapa lipídica (recuerde, las colas lipídicas de la membrana son apolares). Algunos ejemplos de estos son otros lípidos, gases de oxígeno y dióxido de carbono y alcohol. Sin embargo, los materiales solubles en agua, como glucosa, aminoácidos y electrolitos, necesitan algo de ayuda para cruzar la membrana porque son repelidos por las colas hidrófobas de la bicapa de fosfolípidos. Todas las sustancias que se mueven a través de la membrana lo hacen mediante uno de dos métodos generales, que se clasifican en función de si se requiere energía o no. El transporte pasivo es el movimiento de sustancias a través de la membrana sin el gasto de energía celular. Por el contrario, el transporte activo es el movimiento de sustancias a través de la membrana utilizando energía del trifosfato de adenosina (ATP).

Transporte pasivo

En orden para entender cómo Las sustancias se mueven pasivamente a través de la membrana celular, es necesario comprender los gradientes de concentración y la difusión. Un gradiente de concentración es la diferencia de concentración de una sustancia en un espacio. Las moléculas (o iones) se esparcirán / difundirán desde donde están más concentradas hasta donde están menos concentradas hasta que se distribuyan por igual en ese espacio. (Cuando las moléculas se mueven de esta manera, se dice que se mueven abajo su gradiente de concentración.) La difusión es el movimiento de partículas desde un área de mayor concentración a un área de menor concentración. Un par de ejemplos comunes ayudarán a ilustrar este concepto. Imagínese estar dentro de un baño cerrado. Si se rociara una botella de perfume, las moléculas de olor se difundirían naturalmente desde el lugar donde dejaron la botella a todos los rincones del baño, y esta difusión continuaría hasta que no quedara más gradiente de concentración. Otro ejemplo es una cucharada de azúcar colocada en una taza de té. Con el tiempo, el azúcar se difundirá por todo el té hasta que no quede ningún gradiente de concentración.En ambos casos, si la habitación es más cálida o el té más caliente, la difusión ocurre incluso más rápido ya que las moléculas chocan entre sí y se extienden más rápido que a temperaturas más frías. Tener una temperatura corporal interna de alrededor de 98.6 ° F también ayuda en la difusión de partículas dentro del cuerpo.

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Visite este enlace para ver la difusión y cómo es impulsada por la energía cinética de las moléculas en solución. ¿Cómo afecta la temperatura a la velocidad de difusión y por qué?

Siempre que una sustancia exista en mayor concentración en un lado de una membrana semipermeable, como las membranas celulares, cualquier sustancia que pueda descender por su gradiente de concentración a través de la membrana lo hará. Considere las sustancias que pueden difundirse fácilmente a través de la bicapa lipídica de la membrana celular, como los gases oxígeno (O2) y compañía2. O2 generalmente se difunde en las células porque está más concentrado fuera de ellas, y el CO2 normalmente se difunde fuera de las células porque está más concentrado dentro de ellas. Ninguno de estos ejemplos requiere energía por parte de la célula y, por lo tanto, utilizan el transporte pasivo para moverse a través de la membrana.

Antes de continuar, debe revisar los gases que pueden difundirse a través de la membrana celular. Debido a que las células consumen oxígeno rápidamente durante el metabolismo, generalmente hay una concentración más baja de O2 dentro de la celda que fuera. Como resultado, el oxígeno se difundirá desde el líquido intersticial directamente a través de la bicapa lipídica de la membrana y hacia el citoplasma dentro de la célula. Por otro lado, debido a que las células producen CO2 como subproducto del metabolismo, CO2 las concentraciones aumentan dentro del citoplasma, por lo tanto, CO2 se moverá desde la célula a través de la bicapa lipídica y hacia el líquido intersticial, donde su concentración es menor. Este mecanismo de moléculas que se mueven a través de una membrana celular desde el lado donde están más concentradas hasta el lado donde están menos concentradas es una forma de transporte pasivo llamado difusión simple (Figura 3.5).

Las grandes moléculas polares o iónicas, que son hidrófilas, no pueden cruzar fácilmente la bicapa de fosfolípidos. Las moléculas polares muy pequeñas, como el agua, pueden atravesar mediante difusión simple debido a su pequeño tamaño. Los átomos cargados o moléculas de cualquier tamaño no pueden atravesar la membrana celular mediante difusión simple, ya que las colas hidrófobas del interior de la bicapa de fosfolípidos repelen las cargas. Los solutos disueltos en agua a ambos lados de la membrana celular tenderán a difundirse en sus gradientes de concentración, pero debido a que la mayoría de las sustancias no pueden pasar libremente a través de la bicapa lipídica de la membrana celular, su movimiento está restringido a los canales de proteínas y a los mecanismos de transporte especializados en la membrana. . La difusión facilitada es el proceso de difusión utilizado para aquellas sustancias que no pueden atravesar la bicapa lipídica debido a su tamaño, carga y / o polaridad (Figura 3.6). Un ejemplo común de difusión facilitada es el movimiento de glucosa hacia la célula, donde se utiliza para producir ATP. Aunque la glucosa puede estar más concentrada fuera de una célula, no puede atravesar la bicapa lipídica por difusión simple porque es grande y polar. Para resolver esto, una proteína transportadora especializada llamada transportador de glucosa transferirá moléculas de glucosa a la célula para facilitar su difusión hacia el interior.

Por ejemplo, aunque los iones de sodio (Na +) están muy concentrados fuera de las células, estos electrolitos están cargados y no pueden atravesar la bicapa lipídica no polar de la membrana. Su difusión se ve facilitada por proteínas de membrana que forman canales de sodio (o "poros"), de modo que los iones de Na + pueden descender por su gradiente de concentración desde el exterior de las células hacia el interior de las células. Hay muchos otros solutos que deben someterse a una difusión facilitada para pasar al interior de una célula, como los aminoácidos, o para salir de una célula, como los desechos. Dado que la difusión facilitada es un proceso pasivo, no requiere gasto de energía por parte de la célula.

El agua también puede moverse libremente a través de la membrana celular de todas las células, ya sea a través de los canales de proteínas o deslizándose entre las colas lipídicas de la propia membrana. La ósmosis es la difusión de agua a través de una membrana semipermeable (Figura 3.7).

El movimiento de las moléculas de agua no está regulado en sí mismo por algunas células, por lo que es importante que estas células estén expuestas a un entorno en el que la concentración de solutos fuera de las células (en el líquido extracelular) sea igual a la concentración de solutos dentro del células (en el citoplasma). Se dice que dos soluciones que tienen la misma concentración de solutos son isotónicas (igual tensión). Cuando las células y sus entornos extracelulares son isotónicos, la concentración de moléculas de agua es la misma fuera y dentro de las células, y las células mantienen su forma (y función) normal.

La ósmosis ocurre cuando hay un desequilibrio de solutos fuera de una célula versus dentro de la célula. Una solución que tiene una mayor concentración de solutos que otra se dice que es hipertónica y las moléculas de agua tienden a difundirse en una solución hipertónica (figura 3.8). Las células en una solución hipertónica se marchitarán cuando el agua abandone la célula por ósmosis. Por el contrario, se dice que una solución que tiene una concentración menor de solutos que otra solución es hipotónica, y las moléculas de agua tienden a difundirse fuera de una solución hipotónica. Las células en una solución hipotónica absorberán demasiada agua y se hincharán, con el riesgo de estallar eventualmente. Un aspecto crítico de la homeostasis en los seres vivos es crear un entorno interno en el que todas las células del cuerpo se encuentren en una solución isotónica. Varios sistemas de órganos, en particular los riñones, trabajan para mantener esta homeostasis.

Otro mecanismo además de la difusión para transportar materiales pasivamente entre compartimentos es la filtración. A diferencia de la difusión de una sustancia desde donde está más concentrada a menos concentrada, la filtración utiliza un gradiente de presión hidrostática que empuja el fluido (y los solutos dentro de él) desde un área de mayor presión a un área de menor presión. La filtración es un proceso extremadamente importante en el cuerpo. Por ejemplo, el sistema circulatorio utiliza la filtración para mover el plasma y las sustancias a través del revestimiento endotelial de los capilares y hacia los tejidos circundantes, suministrando los nutrientes a las células. La presión de filtración en los riñones proporciona el mecanismo para eliminar los desechos del torrente sanguíneo.

Transporte activo

Para todos los métodos de transporte descritos anteriormente, la célula no gasta energía. Las proteínas de membrana que ayudan en el transporte pasivo de sustancias lo hacen sin el uso de ATP. Durante el transporte activo, se requiere ATP para mover una sustancia a través de una membrana, a menudo con la ayuda de transportadores de proteínas, y generalmente contra su gradiente de concentración.

Uno de los tipos más comunes de transporte activo involucra proteínas que sirven como bombas. La palabra "bomba" probablemente evoca pensamientos sobre el uso de energía para inflar el neumático de una bicicleta o una pelota de baloncesto. De manera similar, la energía del ATP es necesaria para que estas proteínas de membrana transporten sustancias (moléculas o iones) a través de la membrana, generalmente en contra de sus gradientes de concentración (de un área de baja concentración a un área de alta concentración).

La bomba de sodio-potasio, que también se llama Na + / K + ATPasa, transporta el sodio fuera de la célula mientras mueve el potasio al interior de la célula. La bomba de Na + / K + es una importante bomba de iones que se encuentra en las membranas de muchos tipos de células. Estas bombas son particularmente abundantes en las células nerviosas, que constantemente bombean iones de sodio y atraen iones de potasio para mantener un gradiente eléctrico a través de sus membranas celulares. Un gradiente eléctrico es una diferencia de carga eléctrica en un espacio. En el caso de las células nerviosas, por ejemplo, el gradiente eléctrico existe entre el interior y el exterior de la célula, con el interior cargado negativamente (alrededor de -70 mV) con respecto al exterior. El gradiente eléctrico negativo se mantiene porque cada bomba de Na + / K + mueve tres iones Na + fuera de la célula y dos iones K + dentro de la célula por cada molécula de ATP que se utiliza (Figura 3.9). Este proceso es tan importante para las células nerviosas que representa la mayor parte de su uso de ATP.

Las bombas de transporte activo también pueden trabajar junto con otros sistemas de transporte activo o pasivo para mover sustancias a través de la membrana. Por ejemplo, la bomba de sodio-potasio mantiene una alta concentración de iones de sodio fuera de la célula. Por lo tanto, si la célula necesita iones de sodio, todo lo que tiene que hacer es abrir un canal de sodio pasivo, ya que el gradiente de concentración de los iones de sodio los impulsará a difundirse en la célula. De esta manera, la acción de una bomba de transporte activa (la bomba de sodio-potasio) impulsa el transporte pasivo de iones de sodio creando un gradiente de concentración. Cuando el transporte activo impulsa el transporte de otra sustancia de esta manera, se denomina transporte activo secundario.

Los simportadores son transportadores activos secundarios que mueven dos sustancias en la misma dirección. Por ejemplo, el simportador de sodio-glucosa utiliza iones de sodio para "atraer" moléculas de glucosa al interior de la célula. Debido a que las células almacenan glucosa para obtener energía, la glucosa se encuentra típicamente en una concentración más alta dentro de la célula que en el exterior. Sin embargo, debido a la acción de la bomba de sodio-potasio, los iones de sodio se difundirán fácilmente en la célula cuando se abra el simportador. La inundación de iones de sodio a través del simportador proporciona la energía que permite que la glucosa se mueva a través del simportador y entre en la célula, en contra de su gradiente de concentración.

Por el contrario, los antiportadores son sistemas de transporte activo secundario que transportan sustancias en direcciones opuestas. Por ejemplo, el antiportador de iones de sodio-hidrógeno usa la energía de la corriente de iones de sodio hacia adentro para mover los iones de hidrógeno (H +) fuera de la celda. El antiportador de sodio-hidrógeno se utiliza para mantener el pH del interior de la célula.

Otras formas de transporte activo no involucran portadores de membrana. La endocitosis (traer "dentro de la célula") es el proceso en el que una célula ingiere material envolviéndolo en una parte de su membrana celular y luego pellizcando esa parte de la membrana (Figura 3.10). Una vez pellizcada, la porción de membrana y su contenido se convierte en una vesícula intracelular independiente. Una vesícula es un saco membranoso, un orgánulo esférico y hueco delimitado por una membrana de bicapa lipídica. La endocitosis a menudo introduce materiales en la célula que deben descomponerse o digerirse. La fagocitosis ("comer células") es la endocitosis de partículas grandes. Muchas células inmunes participan en la fagocitosis de patógenos invasores. Como los pequeños Pac-men, su trabajo es patrullar los tejidos del cuerpo en busca de materia no deseada, como células bacterianas invasoras, fagocitarlas y digerirlas. A diferencia de la fagocitosis, la pinocitosis ("beber de las células") introduce líquido que contiene sustancias disueltas en una célula a través de vesículas de membrana.

La fagocitosis y la pinocitosis absorben grandes porciones de material extracelular y, por lo general, no son muy selectivas en las sustancias que aportan. Las células regulan la endocitosis de sustancias específicas a través de la endocitosis mediada por receptores. La endocitosis mediada por receptores es la endocitosis por una porción de la membrana celular que contiene muchos receptores que son específicos para una determinada sustancia. Una vez que los receptores de superficie se han unido a cantidades suficientes de la sustancia específica (el ligando del receptor), la célula endocitará la parte de la membrana celular que contiene los complejos receptor-ligando. El hierro, un componente necesario de la hemoglobina, es endocitosado por los glóbulos rojos de esta manera. El hierro se une a una proteína llamada transferrina en la sangre. Los receptores de transferrina específicos en la superficie de los glóbulos rojos se unen a las moléculas de hierro-transferrina y la célula endocitosa los complejos receptor-ligando.

A diferencia de la endocitosis, la exocitosis (sacar "de la célula") es el proceso por el que una célula exporta material mediante transporte vesicular (Figura 3.11). Muchas células fabrican sustancias que deben secretarse, como una fábrica que fabrica un producto para la exportación. Estas sustancias se empaquetan típicamente en vesículas unidas a la membrana dentro de la célula. Cuando la membrana de la vesícula se fusiona con la membrana celular, la vesícula libera su contenido en el líquido intersticial. La membrana de la vesícula pasa a formar parte de la membrana celular. Las células del estómago y el páncreas producen y secretan enzimas digestivas a través de la exocitosis (Figura 3.12). Las células endocrinas producen y secretan hormonas que se envían por todo el cuerpo, y ciertas células inmunitarias producen y secretan grandes cantidades de histamina, una sustancia química importante para las respuestas inmunitarias.


Ver el vídeo: La célula Membrana celular Estructura y funciones. Bicapa lipídica. Biología Parte 2. (Junio 2022).


Comentarios:

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