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9.3: λ, δ y κ de Pagel - Biología

9.3: λ, δ y κ de Pagel - Biología


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Los tres modelos de Pagel discutidos en el Capítulo 6 (Pagel 1999a, b) también se pueden aplicar a caracteres discretos. Sin embargo, el significado de cada parámetro es el mismo que en el caso continuo:

  • λ escala el árbol desde su forma original a una filogenia "estrella" y, por lo tanto, cuantifica si los datos se ajustan a un modelo basado en árboles o uno en el que todas las especies son independientes;
  • δ captura los cambios en la tasa de evolución de los rasgos a lo largo del tiempo; y
  • κ escala la longitud de las ramas entre sus valores originales y uno, e imita un modelo especiacional de evolución (pero solo si se muestrean todas las especies y no ha habido extinción).

Al igual que con los caracteres discretos, los tres modelos de Pagel se pueden evaluar en un ML / AICC marco o utilizando análisis bayesiano. Sin embargo, uno podría esperar que estos modelos se comporten de manera diferente cuando se apliquen a caracteres discretos en lugar de continuos. La razón principal de esto es que los personajes discretos, cuando evolucionan rápidamente, pierden información histórica sorprendentemente rápido. Eso significa que los modelos con altas tasas de transiciones de caracteres serán bastante similares a ambos modelos con baja "señal filogenética" (es decir, λ = 0) y con tasas que se aceleran con el tiempo (p. Ej. δ > 0). Esto indica problemas potenciales con la identificabilidad del modelo y nos advierte que es posible que no tengamos un buen poder para diferenciar un modelo de otro.

Podemos aplicar estos tres modelos a los datos sobre los modos de reproducción de las ranas. Pero primero, deberíamos probar los modelos Mk y Extended-Mk. Al hacerlo, encontramos los siguientes resultados:

ModelolnLAICCΔAICCPeso AIC
ER-316.0633.938.00.00
SYM-296.6599.23.20.17
ARD-291.9596.00.00.83

Podemos interpretar esto como una fuerte evidencia en contra del modelo ER, con ARD como el mejor y un apoyo débil a favor de ARD sobre SYM. Entonces podemos probar los tres parámetros de Pagel. Dado que el soporte para SYM y ARD era similar, agregaremos los parámetros adicionales a cada uno de ellos. Al hacerlo, obtenemos:

ModeloParámetro adicionallnLAICCΔAICCPeso AIC
ER-316.0633.938.00.00
SYM-296.6599.25.20.02
ARD-291.9596.000.37
SYMλ-296.6601.25.20.02
SYMκ-296.6601.25.20.02
SYMδ-295.6599.23.20.07
ARDλ-292.1598.32.30.11
ARDκ-291.3596.90.90.24
ARDδ-292.4599.03.00.08

Observe que nuestros resultados son algo ambiguos, con pesos AIC distribuidos de manera bastante uniforme en los tres modelos de Pagel. Curiosamente, el puntaje AIC más bajo general (y el mayor peso del AIC, aunque solo un poco más de 1/3 del total) se encuentra en el modelo ARD sin parámetros adicionales de Pagel. Interpreto que esto significa que, para estos datos, el modelo ARD estándar sin alteraciones es probablemente un ajuste razonable a los datos en comparación con las alternativas de estilo Pagel consideradas anteriormente, especialmente dada la complejidad adicional de interpretar las transformaciones de árboles en términos de procesos evolutivos. .


El modo y el tempo de la evolución del tamaño del genoma en el subgénero Sophophora

El tamaño del genoma varía ampliamente entre organismos, sin relación aparente con la complejidad del organismo. Si bien el tamaño del genoma se hereda, no existe un modelo evolutivo establecido para este rasgo. Se han postulado hipótesis para la variación observada en los tamaños del genoma entre especies, sobre todo la hipótesis del tamaño efectivo de la población, la hipótesis del equilibrio mutacional y la hipótesis adaptativa. Si bien se han recopilado muchos datos sobre el tamaño del genoma, las hipótesis anteriores han ignorado en gran medida los impactos de las relaciones filogenéticas. Para probar estas hipótesis en competencia, tamaños de genoma de 87 Sophophora Las especies se analizaron en un enfoque filogenético comparativo utilizando los parámetros de evolución de Pagel, K de Blomberg, C de Abouheifsignificar y la I. de Moran. Además de probar el modo y la tasa de evolución del tamaño del genoma en Sophophora especies, se analizó el efecto del número de taxones en la detección de la señal filogenética para cada uno de estos métodos filogenéticos comparativos. Sophophora Se descubrió que el tamaño del genoma depende de la filogenia, lo que indica que el tiempo evolutivo es importante para predecir la variación entre especies. Se descubrió que el tamaño del genoma evoluciona gradualmente en las ramas del árbol, con un rápido estallido de cambios al principio de la filogenia. Estos resultados sugieren que Sophophora El tamaño del genoma ha experimentado cambios graduales, que apoyan la hipótesis del equilibrio mutacional en gran parte teórico. Si bien algunos métodos (Abouheif's Csignificar y el I de Moran) se vieron afectados por el aumento de los números de taxones, se descubrió que los métodos más comúnmente utilizados (λ y K de Blomberg) tenían una confiabilidad cada vez mayor con el aumento del número de taxones, con un apoyo significativamente mayor con quince o más taxones. Nuestros resultados sugieren que estos métodos filogenéticos comparativos, con un muestreo de taxón adecuado, pueden ser una forma poderosa de descubrir el enigma que es la variación del tamaño del genoma mediante la incorporación de relaciones filogenéticas.

Citación: Hjelmen CE, Johnston JS (2017) El modo y el tempo de la evolución del tamaño del genoma en el subgénero Sophophora. PLoS ONE 12 (3): e0173505. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0173505

Editor: Igor V. Sharakhov, Fralin Life Science Institute, Virginia Tech, ESTADOS UNIDOS

Recibió: 9 de diciembre de 2016 Aceptado: 21 de febrero de 2017 Publicado: 7 de marzo de 2017

Derechos de autor: © 2017 Hjelmen, Johnston. Este es un artículo de acceso abierto distribuido bajo los términos de la Licencia de Atribución Creative Commons, que permite el uso, distribución y reproducción sin restricciones en cualquier medio, siempre que se acredite el autor y la fuente originales.

Disponibilidad de datos: Todos los datos relevantes están dentro del documento y sus archivos de información de respaldo.

Fondos: Los autores no recibieron financiación específica para este trabajo.

Conflicto de intereses: Los autores han declarado que no existen intereses en competencia.


Fondo

Muchas especies de Squamates (lagartos y serpientes) exhiben rejillas superficiales de tamaño submicrónico (deformaciones superficiales periódicas) de su piel, es decir, en la superficie apical de la Oberhautchen células (la capa más externa de células en el stratum corneum [1]). Estas estructuras subcelulares, denominadas 'microestructuras de escala', 'microdermatoglifos', 'nanoestructuras' o 'nanorejillas', exhiben una variedad de formas que pueden clasificarse ampliamente como 'digitalizaciones' regulares o irregulares, 'agujeros' y 'canales' [2, 3, 4, 5]. La figura 1 ilustra algunas de estas estructuras observadas en serpientes. Se ha sugerido que esta diversidad de morfologías refleja una diversidad correspondiente de especializaciones ecológicas porque las nanoestructuras pueden generar iridiscencia estructural (debido a la interferencia de la luz) en el rango visible de frecuencias de luz [6, 7, 8] y pueden proporcionar a sus portadores una intensidad leve a extrema. hidrofobicidad que ayuda enormemente a mantener la piel limpia [9,10,11]. Los elementos más grandes (a escalas espaciales sustancialmente más grandes que el micrómetro) pueden mostrar a la inversa propiedades de agarre de suciedad. Por ejemplo, las escamas corporales de algunas serpientes uropeltidas fosoriales llevan depresiones nanoscópicas regulares y digitaciones que les confieren una hidrofobicidad e iridiscencia espectacular, mientras que la punta caudal roma está cubierta por espínulas mucho más grandes y fosas irregulares que provocan la acumulación de suciedad en forma de protector. tapón caudal [12].

Ejemplos de nanoestructuras de células de oberhautchen en serpientes. Imágenes SEM de cobertizos de (a) Atropoides olmeca (Viperidae): células poligonales con canales laberínticos superficiales y bordes celulares regulares (B) Chilabothrus strigilatus (Boidae): celdas anchas con orificios superficiales y bordes de celdas de dientes de sierra (C) Dendroaspis jamesoni kaimosae (Elapidae): células de forma desconocida con una densa red de elevaciones (D) Boaedon fuliginosus (Lamprophiidae): células anchas con canales superficiales y bordes celulares que exhiben largas digitalizaciones y (mi) Philothamnus angolensis (Colubridae): forma de celda "ancha" con la superficie cubierta con "canales rectos", y los bordes de las células exhiben digitalizaciones "suaves"; la superficie celular también exhibe "crestas", es decir, deformaciones en canaleta invertida que corren a lo largo del eje cráneo-caudal. Escalas (barras blancas): 5 μm (a, b), 2 μm (c, d) y 10 μm (e)

Las morfologías de nanograbación no solo difieren entre especies y entre áreas corporales, sino también durante el desarrollo posnatal y dentro de las escalas individuales [13, 14]. De hecho, cada escala exhibe un gradiente suave de morfologías de nanoestructura entre sus extremos craneal y caudal, con el patrón craneal (p. Ej., en la base de la escala) siendo menos derivado, es decir, similar al que cubre las escalas de los individuos neonatales.

Un análisis reciente [15] intentó por primera vez sondear la diversidad de nanoestructuras en las serpientes describiendo las nanorejillas de la superficie ventral y dorsal que se encuentran en 41 especies de las familias Boidae, Pythonidae y Elapidae. Este estudio estableció caracteres como la forma celular, el límite celular y la morfología de la superficie celular y enumeró hipótesis de vínculos potenciales entre características estructurales específicas y caracteres ecológicos (por ejemplo, la presencia potencial de digitaciones más largas en especies arbóreas), pero los autores no encontraron ninguna conclusión concluyente. correlación entre nanomorfología de escala y caracteres ecológicos.

Aquí, proporcionamos un análisis más extenso (con un número mucho mayor de especies) de la evolución de las nanorejillas en las serpientes. Primero, utilizamos microscopía electrónica de barrido (SEM) para identificar y caracterizar las morfologías de nanograbado observadas en 353 especies (archivo adicional 1: Tabla S1 y base de datos relacional MySQL en https://snake-nanogratings.lanevol.org) que abarca 19 de las 26 familias de serpientes. En segundo lugar, utilizamos la microscopía confocal para identificar sin ambigüedades por primera vez la forma y la organización espacial de las células oberhautchen. En tercer lugar, utilizamos un modelo de Markov reversible en tiempo continuo para el mapeo filogenético de todos los caracteres investigados. En cuarto lugar, utilizando métodos de regresión de mínimos cuadrados filogenéticos generalizados y modelos mixtos lineales generalizados filogenéticos, encontramos que algunos de nuestros caracteres definidos son codependientes (p. Ej., correlacionados), lo que da como resultado dos grupos principales de nanopatrones: celdas poligonales con bordes de celda regulares versus celdas alargadas con digitalizaciones de borde de celda. Estos análisis indican que la filogenia restringe la morfología de la nano-rejilla, mientras que los hábitos de vida (acuáticos, terrestres, fosoriales y arbóreos) no varían significativamente con ninguno de los caracteres nanomorfológicos investigados, como lo ilustran las especies de la misma subfamilia que viven en ambientes dramáticamente diferentes pero albergando prácticamente las mismas estructuras. Nuestro trabajo apunta a mapear nanoestructuras a escala sobre la filogenia de serpientes, pero también a guiar la identificación de los mecanismos celulares de desarrollo que generan diversidad y complejidad en las estructuras de nano-redes superficiales en Squamates.


M.N.P. y G.H.T. concibió las ideas y el código de metodología diseñado fue escrito por M.N.P., G.H.T., M.C. y T.I. M.N.P. analizó los datos M.N.P. dirigió la redacción del manuscrito. Todos los autores contribuyeron críticamente a los borradores y dieron la aprobación final para su publicación.

El paquete r motmot está disponible en CRAN (https://cran.r-project.org/web/packages/motmot/index.html) (Puttick et al.2019) y se puede acceder a los datos de Mammaliaformes directamente desde el paquete. El código para generar simulaciones y análisis de la evolución de la masa corporal de Mammaliaformes está disponible en Figshare (https://doi.org/10.6084/m9.figshare.11337050) (Puttick, Ingram, Clarke y Thomas 2020).

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ESPECTROMETROS INTERFEROMETRICOS

Anne P. Thorne, Malcolm R. Howells, en Espectroscopia ultravioleta al vacío, 1999

4.2.1 Función y resolución del instrumento

El interferómetro F – P consta de un par de placas transmisoras montadas con sus superficies enfrentadas exactamente paralelas, pulidas a un alto grado de planitud y recubiertas con películas parcialmente reflectantes. La figura 2 muestra esquemáticamente las complejas amplitudes de los rayos reflejados: cada doble paso introduce un factor adicional pag 2 e iϕ , donde ρ es el coeficiente de amplitud de reflexión y ϕ es el incremento de fase, dado por ϕ = 2πσ x = 4πσ t cos θ. Sumar estas amplitudes complejas y multiplicar por el conjugado complejo da la conocida distribución de intensidad de Airy

HIGO. 2. Amplitudes complejas de reflexiones sucesivas en el interferómetro F – P, τ y ρ son los coeficientes de transmisión y reflexión, respectivamente, y ϕ es el incremento de fase, dado por ϕ = 2πx / λ = 4πσ t cos θ.

dónde I0 es la intensidad del incidente, T y R son la transmisividad y la reflectividad, respectivamente, de los recubrimientos (R = ρ 2) y F = 4R / (1 – R) 2 [1, 2, 3]. Esta función se ilustra para dos valores diferentes de R en la figura 3. Tiene maxima siempre que ϕ /2 = -es decir,

HIGO. 3. Distribución aireada en función de la diferencia de trayectoria óptica X para dos reflectividades diferentes, R = 0,7 y R = 0.9.

Los mínimos Imin = IoT 2 / (l + R) 2, se encuentran a medio camino entre los máximos.

Las características de la distribución Airy son las siguientes. Primero, para cualquier valor dado de X el patrón se repite a intervalos de número de onda definidos por cambio de unidad en el orden norte—Es decir, Δσ = 1 /X. Por tanto, el rango espectral libre viene dado por

En segundo lugar, la intensidad no cae a cero en los mínimos entre los picos. El contraste viene dado por

En tercer lugar, la intensidad transmitida por el interferómetro en los picos de la distribución es una fracción T 2 /(1 – R) 2 de la intensidad del incidente [Eq. (6)], y si la absorción en los revestimientos es insignificante, es del 100%. Por otro lado, si la absorción A no es despreciable, entonces

que cae rápidamente al aumentar A en los altos valores de R normalmente utilizado. Finalmente, el poder de resolución del interferómetro también depende en gran medida de R. El criterio de Rayleigh para la resolución en su forma original se aplica a un sinc 2 y no a una función instrumental de Airy, pero el criterio en una forma más generalmente aplicable establece que dos líneas de igual intensidad se resuelven simplemente si el mínimo en el hueco entre ellas es 81% (8 / π 2) de la intensidad máxima. Al aplicar esto a la distribución de Airy, teniendo en cuenta la contribución finita del ala de cada línea a la intensidad máxima de la otra, se obtiene el límite de resolución δσ en números de onda

La relación entre el rango espectral libre y el límite de resolución mide la finura o "delicadeza" de las franjas. En el caso ideal representado por la ecuación. (10) esto viene dado por la delicadeza de reflexión norter, dónde

Reescribiendo el rango espectral libre Δσ = 1/2t [Eq. (7)] en términos del número de pedido norte (= 2σt) de la Ec. (6), obtenemos el poder de resolución como

Por analogía con la expresión similar para una rejilla, norter puede interpretarse como el número efectivo de haces interferentes.

La resolución del F – P no coincide con la esperada de la reflectividad a menos que las superficies reflectantes sean lo suficientemente planas. Un aumento de λ / 10 cambia la diferencia de ruta local en λ /5, o una quinta parte de un pedido, y tiende a extender la línea correspondientemente. Esto se tiene en cuenta al definir una finura de placa, nortepag. Creciente norter mucho más arriba nortepag hace poco por la resolución y pierde luz. Un tratamiento detallado [2, 3] muestra que los dos deben coincidir aproximadamente, y la delicadeza efectiva es entonces 0,6 de cualquiera. Para una resolución de moderada a alta, incluso con la alta delicadeza que se puede lograr en la región visible (típicamente 50 o menos), el rango espectral libre es tan pequeño que se requiere un prisma auxiliar o un monocromador de rejilla, en lugar de un filtro óptico, para evitar la superposición de pedidos. .


Agradecimientos

Agradecemos a Guofeng Li, Bo Pan, Yan Liu y Taijiu Zhou por su colaboración en la investigación de campo y la recolección de muestras. Muchas gracias a Jun Chen y Hui Liu por su ayuda con el análisis de datos. También agradecemos a Richard Abbott y los revisores anónimos por sus valiosos comentarios sobre el manuscrito. Estamos en deuda con Norman Douglas por su lectura crítica del manuscrito y corrección del inglés. Este trabajo fue apoyado por la Fundación de Ciencias Naturales de China (31270427).

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Figura S1 Árbol de consenso para 104 Primulina especies basadas en datos de secuencia combinados de espaciadores transcritos internos (ITS) y tres marcadores de plastidios (trnL-trnF, rpl32-trnTierra atpB-rbcL).

Figura S2 Números de cromosomas en metafase somática de Primulina especies investigadas en este estudio.

Figura S3 Histogramas representativos que muestran los diferentes tamaños del genoma de Primulina especies y variación intraespecífica del tamaño del genoma para dos poblaciones de P. eburna utilizando Solanum lycopersicum o Oryza sativa como patrones de referencia internos.

Figura S4 Reconstrucción de parsimonia de cambio cuadrado del tamaño del genoma ancestral en un árbol de consenso de 104 Primulina especies. Los diferentes tamaños de genomas están representados por diferentes colores.

Cuadro S1 Información resumida del Primulina especies incluidas en este estudio: número de individuos y poblaciones por especie utilizadas para la citometría de flujo, tipos de lecho rocoso (kárstico y no kárstico), 2C Contenido de ADN (rango y variación intraespecies, y media 2C valor con estándar), área foliar específica (SLA) y latitud

Cuadro S2 Números de acceso a Genbank para taxones utilizados en análisis filogenéticos

Cuadro S3 Resumen de correlaciones entre las variables bioclimáticas y el tamaño del genoma estimado por regresión de mínimos cuadrados ordinarios (MCO) y análisis filogenéticos de mínimos cuadrados generalizados (PGLS)

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Análisis de fallas y degradación de pilas de combustible

Jianlu Zhang,. Jiujun Zhang, en Prueba y diagnóstico de pilas de combustible Pem, 2013

11.3.5.2.2 Caracterización física

Las juntas de sellado son normalmente polímeros amorfos por encima de la temperatura de transición vítrea. Exhiben la capacidad de alargarse en gran medida bajo una fuerza aplicada y posteriormente volver a su forma original. Para obtener las propiedades del material de las muestras a granel, se pueden realizar pruebas estándar como tensión uniaxial, rotura del pantalón y relajación de la tensión de compresión. Estas pruebas se realizan normalmente de acuerdo con los procedimientos descritos en las normas de la Sociedad Estadounidense de Pruebas y Materiales (ASTM), como ASTM D412 para tensión y ASTM D624 para propiedades de desgarro [103], y proporcionan las propiedades básicas del material puro, como se resume en la Tabla 11.3.

TABLA 11.3. Propiedades y métodos de prueba para sellar juntas

PruebaEstándarPropiedades de interesEquipo sugerido
Relajación del estrés por compresiónASTM D6147-97Cálculo de la fuerza de sellado en el sello en varios ambientes y temperaturas.Plantilla de diseño personalizado
De tensiónASTM D638Resistencia a la tracción, alargamiento para romperseEquipo de prueba de tracción
LágrimaASTM D624 Tipo TResistencia del material de sellado a la propagación de grietasEquipo de prueba de desgarro
Conjunto de compresiónASTM D395-03Deformación residual después de la eliminación de la tensión de compresión.Plantilla de diseño personalizado
DurómetroASTM D2240-04e1Dureza de indentación, módulo elásticoMicroindentador
Consumo de masa / cambio de pesoASTM D570Coeficiente de difusión, solubilidadBalance analítico
Desgasificación-Componentes orgánicos volátiles liberados con el calor y el tiempo.GC – MS o TGA

11.3.5.2.2.1 Relajación por esfuerzo de compresión

La definición de relajación de la tensión de compresión es que cuando se aplica una deformación constante a la muestra de la junta, la fuerza necesaria para mantener esa deformación no es constante, pero disminuye con el tiempo, este comportamiento se denomina relajación de la tensión. El aparato de prueba utilizado para las mediciones de relajación de esfuerzos de compresión es el dispositivo Wykeham Farrance. Proporciona información para la predicción de la vida útil de los materiales midiendo la caída de la fuerza de sellado de una muestra de junta de sellado en función del tiempo, la temperatura y el entorno.

El dispositivo mide con precisión la contrafuerza ejercida por una muestra mantenida a tensión constante entre dos placas de acero inoxidable dentro de la plantilla de compresión durante un período de tiempo. Luego, la fuerza de descomposición se traza contra el tiempo para generar la curva de tensión-relajación, que proporciona una herramienta valiosa en el diagnóstico de fallas y la detección de nuevos materiales de empaquetadura.

11.3.5.2.2.2 Prueba de tracción

Para la caracterización de las propiedades de tracción de un elastómero, se utilizan típicamente la resistencia a la tracción, la deformación a la rotura, la deformación por tracción y el módulo al 100% de deformación. En la medición de las propiedades de tensión-deformación por tracción, se estira una probeta hasta el punto de rotura y se miden la fuerza y ​​el alargamiento a intervalos regulares. El módulo es relevante cuando la rigidez del producto es importante. La resistencia a la tracción se puede utilizar para evaluar el comportamiento frente al envejecimiento, aunque la resistencia a la tracción disminuye más lentamente que el alargamiento para romperse. Debido a las diferencias en las características de envejecimiento de la resistencia a la tracción y el alargamiento a la rotura, el criterio de propiedad más importante para la predicción de la vida útil debe seleccionarse en función de la aplicación particular.

11.3.5.2.2.3 Prueba de rotura

Al medir la resistencia a la tracción, el material debe atravesar completamente la sección transversal en ausencia de un defecto, mientras que la medición de la resistencia al desgarro indica la resistencia del material a la propagación de un defecto. Las propiedades de desgarro se determinan comúnmente a una velocidad constante, pero tales propiedades también se pueden determinar a varias velocidades debido al comportamiento dependiente de la velocidad de los materiales elastoméricos. La resistencia al desgarro de los elastómeros no cristalizantes depende de la velocidad de desgarro y la temperatura. Estas variaciones son muy paralelas a la variación de las propiedades viscoelásticas con la velocidad y la temperatura, es decir, la resistencia al desgarro aumenta al aumentar la disipación de energía viscoelástica. El desgarro en elastómeros que no se cristalizan a menudo se produce de manera constante, dependiente del tiempo, por lo que la fuerza en una prueba de desgarro de pantalón llevada a cabo a una velocidad constante permanece relativamente constante.

11.3.5.2.2.4 Prueba de microindentación

La prueba de microindentación se ha aplicado ampliamente para medir las propiedades mecánicas de sólidos como metales y cerámicas debido a la facilidad y rapidez con que se puede realizar. Se ha realizado en recubrimientos de caucho y películas de elastómero y, en los últimos años, también se han realizado pruebas de indentación en materiales de juntas para evaluar los cambios en las propiedades mecánicas debidos a la degradación de las juntas, como la dureza y el módulo elástico. En una prueba de microindentación, se imprime un penetrador de diamante o acero inoxidable de geometría específica en la superficie de las muestras de prueba utilizando una carga aplicada conocida. El microindentador monitorea y registra la carga y el desplazamiento del penetrador y obtiene una curva de profundidad de carga de indentación. La carga de indentación en la profundidad máxima de indentación se puede utilizar como una manifestación del endurecimiento de la superficie de las muestras. La teoría del contacto de Hertz se utiliza a menudo para obtener el módulo elástico a partir de las curvas de carga de indentación-profundidad de indentación. Basado en la teoría de Hertz del contacto elástico, considerando el contacto entre una esfera rígida (la punta del penetrador) y una superficie plana (la muestra de la junta), la relación entre el desplazamiento total tanto del penetrador como de la muestra, δ, y la carga , P, se puede escribir de la siguiente manera:

dónde R es el radio del indentador, mientras que mi es una combinación del módulo del indentador y la muestra mi puede ser dado por

dónde miindentador y mimuestra son el módulo elástico y ϑindentador y ϑmuestra son las proporciones de Poisson del indentador y la muestra, respectivamente. La ecuación (11.14) se puede reescribir de la siguiente manera:

Cuando un indentador rígido comprime una muestra plana blanda, como una muestra de junta, d es la profundidad de la indentación porque la deformación del indentador de diamante o acero & # x27s es insignificante en relación con la de la muestra. Con base en la ecuación (11.14) y la carga de indentación experimental y la profundidad de indentación, se puede obtener el módulo elástico de la muestra.

11.3.5.2.2.5 Consumo de masa / cambio de peso

Al monitorear la degradación de la junta, los pesos de las muestras de la junta de sellado antes y después de las pruebas de degradación siempre se registran mediante una balanza microelectrónica. El porcentaje de pérdida de peso, WL, se calcula mediante la siguiente ecuación [104]:

dónde W1 es el peso inicial de la muestra en el aire, y W2 es el peso de la muestra envejecida en el aire.

11.3.5.2.2.6 Desgasificación

Se sabe que los materiales de juntas que se "curan en el lugar" o "se forman en el lugar" liberan compuestos volátiles nocivos durante el curado (por ejemplo, disolventes, agentes de reticulación). Además, las juntas completamente curadas también pueden emitir especies (por ejemplo, productos de reacción de bajo peso molecular) que pueden afectar negativamente la salud de la membrana. Por lo tanto, es imperativo identificar el tipo y la concentración de contaminantes potenciales utilizando métodos de prueba ex situ. Esta evaluación puede involucrar la medición del contenido orgánico volátil usando cromatografía de gases-MS (GC-MS) o realizando un análisis termogravimétrico (TGA) en condiciones de operación de pila de combustible nominal simulada.


Conclusiones

Se ha desarrollado un enfoque experimental, que proporcionó un diagrama experimental de la dinámica de las vesículas en un flujo general. Los resultados experimentales concuerdan cualitativamente con la teoría (5), mostrando distintos estados dinámicos de vesículas bien separados en el diagrama de fase descrito por solo 2 parámetros adimensionales, S y Λ. Por otro lado, la teoría se desarrolló despreciando el ruido térmico y bajo el supuesto de que Δ≪1 y solo armónicos esféricos de segundo orden presentes en las deformaciones de forma de vesícula, mientras que las vesículas con Δ≈O (1) y deformaciones de forma de armónicos de orden superior fueron observado en el experimento. Por lo tanto, el enigma permanece: ¿cómo prevalece la solución auto-similar hasta Δ≈O (1) y con armónicos de orden superior deformaciones de forma?


Contenido

Los tipos de mamíferos se denominan IFN-α (alfa), IFN-β (beta), IFN-κ (kappa), IFN-δ (delta), IFN-ε (épsilon), IFN-τ (tau), IFN-ω (omega) e IFN-ζ (zeta, también conocido como limitin). [3] [4] De estos tipos, IFN-α, IFN -ω e IFN-τ pueden funcionar en todas las especies. [5]

IFN-α Editar

Las proteínas IFN-α son producidas principalmente por células dendríticas plasmocitoides (pDC). Participan principalmente en la inmunidad innata frente a la infección viral. Los genes responsables de su síntesis vienen en 13 subtipos que se denominan IFNA1, IFNA2, IFNA4, IFNA5, IFNA6, IFNA7, IFNA8, IFNA10, IFNA13, IFNA14, IFNA16, IFNA17, IFNA21. Estos genes se encuentran juntos en un grupo en el cromosoma 9.

El interferón omega felino recombinante es una forma de IFN-α (no ω) de gato para uso veterinario. [5]

IFN-β Editar

Las proteínas IFN-β son producidas en grandes cantidades por fibroblastos. Tienen actividad antiviral que está involucrada principalmente en la respuesta inmune innata. Se han descrito dos tipos de IFN-β, IFN-β1 (IFNB1) e IFN-β3 (IFNB3) [6] (un gen denominado IFN-β2 es en realidad IL-6). El IFN-β1 se usa como tratamiento para la esclerosis múltiple ya que reduce la tasa de recaídas.

El IFN-β1 no es un tratamiento apropiado para pacientes con formas progresivas de esclerosis múltiple sin recaídas. [7]

IFN-ε, -κ, -τ, -δ y -ζ Editar

IFN-ε, -κ, -τ y -ζ parecen, en este momento, venir en una sola isoforma en humanos, IFNK. Solo los rumiantes codifican IFN-τ, una variante de IFN-ω. Hasta ahora, el IFN-ζ solo se encuentra en ratones, mientras que un homólogo estructural, el IFN-δ se encuentra en una amplia gama de mamíferos placentarios no primates y no roedores. La mayoría de los mamíferos placentarios, pero no todos, codifican genes funcionales de IFN-ε e IFN-κ.

IFN-ω Editar

IFN-ω, aunque solo tiene una forma funcional descrita hasta la fecha (IFNW1), tiene varios pseudogenes: IFNWP2, IFNWP4, IFNWP5, IFNWP9, IFNWP15, IFNWP18, y IFNWP19 Inhumanos. Muchos mamíferos placentarios no primates expresan múltiples subtipos de IFN-ω.

IFN-ν Editar

Este subtipo de IFN tipo I se describió recientemente como un pseudogén en humanos, pero potencialmente funcional en el genoma del gato doméstico. En todos los demás genomas de mamíferos placentarios no felinos, el IFN-ν es un pseudogén en algunas especies, el pseudogén está bien conservado, mientras que en otros está muy mutilado o es indetectable. Además, en el genoma del gato, el promotor de IFN-ν sufre una mutación deletérea. Es probable que la familia de genes IFN-ν se haya vuelto inútil antes de la diversificación de mamíferos. Su presencia en el borde del locus de IFN de tipo I en los mamíferos puede haberlo protegido de la destrucción, permitiendo su detección.

El IFN-α y el IFN-β son secretados por muchos tipos de células, incluidos los linfocitos (células NK, células B y células T), macrófagos, fibroblastos, células endoteliales, osteoblastos y otros. Estimulan tanto a los macrófagos como a las células NK para provocar una respuesta antiviral, que implica las vías antivirales IRF3 / IRF7, [8] y también son activos contra los tumores. Las células dendríticas plasmocitoides se han identificado como las productoras más potentes de IFN de tipo I en respuesta al antígeno y, por lo tanto, se han acuñado células productoras de IFN natural.

El IFN-ω es liberado por los leucocitos en el sitio de la infección viral o los tumores.

El IFN-α actúa como un factor pirogénico al alterar la actividad de las neuronas termosensibles en el hipotálamo causando fiebre. Lo hace uniéndose a los receptores opioides y provocando la liberación de prostaglandina-E.2 (PGE2).

El IFN-α utiliza un mecanismo similar para reducir el dolor. El IFN-α interactúa con el receptor opioide μ para actuar como analgésico. [9]

En ratones, el IFN-β inhibe la producción de factores de crecimiento por parte de las células inmunitarias, lo que ralentiza el crecimiento del tumor e inhibe que otras células produzcan factores de crecimiento que produzcan vasos, lo que bloquea la angiogénesis del tumor y dificulta la conexión del tumor con el sistema de vasos sanguíneos. [10]

Tanto en ratones como en humanos, se sabe que la regulación negativa del interferón de tipo I es importante. Se ha descubierto que pocos reguladores endógenos provocan esta importante función reguladora, como SOCS1 y la proteína de interacción del receptor de hidrocarburos arilo (AIP). [11]

Los IFN aviarios de tipo I se han caracterizado y asignado preliminarmente a subtipos (IFN I, IFN II e IFN III), pero su clasificación en subtipos debe esperar una caracterización más extensa de los genomas aviares.

Los IFN funcionales de tipo I de lagarto se pueden encontrar en las bases de datos del genoma de lagarto.

Se han purificado los IFN de tipo I de tortuga (se necesitan referencias de la década de 1970). Se parecen a los homólogos de los mamíferos.

La existencia de IFN de tipo I de anfibios se ha deducido del descubrimiento de los genes que codifican sus cadenas receptoras. Aún no se han purificado ni se han clonado sus genes.

El IFN tipo I de piscine (pez óseo) se ha clonado primero en pez cebra. [12] [13] y luego en muchas otras especies de teleósteos, incluidos el salmón y el pez mandarín. [14] [15] Con pocas excepciones, y en marcado contraste con los IFN de aves y especialmente de mamíferos, están presentes como genes únicos (sin embargo, se ven múltiples genes en los genomas de peces poliploides, posiblemente derivados de la duplicación del genoma completo). A diferencia de los genes de IFN de amniota, los genes de IFN de piscina tipo I contienen intrones, en posiciones similares a las de sus ortólogos, ciertas interleucinas. A pesar de esta importante diferencia, en base a su estructura tridimensional, estos IFN de piscina se han asignado como IFN de Tipo I. [16] Mientras que en las especies de mamíferos todos los IFN de tipo I se unen a un único complejo de receptor, los diferentes grupos de IFN de tipo I de piscina se unen a diferentes complejos de receptor. [17] Hasta ahora se han identificado varios IFN de tipo I (IFNa, b, c, d, e, f y h) en peces teleósteos con un solo subtipo en el pez globo verde y hasta seis subtipos en el salmón con un adición de un subtipo nuevo recientemente identificado, IFNh, en el pez mandarín. [14] [15]


Abstracto

Para suprimir la población salvaje de Aedes mosquitos, el principal vector de transmisión de enfermedades potencialmente mortales como el dengue, la malaria y el Zika, una estrategia innovadora consiste en liberar a los mosquitos machos que portan la bacteria Wolbachia en áreas naturales para impulsar la esterilidad femenina por incompatibilidad citoplásmica. Desarrollamos un modelo de ecuaciones diferenciales de retardo, incorporando la fuerte restricción de densidad en la etapa larval, para evaluar el delicado impacto de los parámetros de la tabla de vida en la eficiencia de supresión. A través del análisis matemático, encontramos la condición suficiente y necesaria para la estabilidad global del estado de supresión completo. Esta condición, combinada con los datos experimentales para Aedes albopictus población en Guangzhou, nos ayuda a predecir una amplia gama de intensidades de liberación para el éxito de la supresión. In particular, we find that if the number of released infected males is no less than four times the number of mosquitoes in wild areas, then the mosquito density in the peak season can be reduced by 95%. We introduce an index to quantify the dependence of suppression efficiency on parameters. The invariance of some quantitative properties of the index values under various perturbations of the same parameter justifies the applicability of this index, and the robustness of our modeling approach. The index yields a ranking of the sensitivity of all parameters, among which the adult mortality has the highest sensitivity and is considerably more sensitive than the natural larvae mortality.


Ver el vídeo: Triángulos Oblicuángulos (Mayo 2022).


Comentarios:

  1. Grayson

    Lo siento, pero, en mi opinión, estaban equivocados. Puedo demostrarlo. Escríbeme en PM, habla.

  2. Nic

    En él algo es. Gracias por la información, ahora no admitiré tal error.

  3. Bakus

    Fusionar. Estoy de acuerdo con todos los anteriores.

  4. Blaine

    Incomparablemente)))))))



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