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¿Cómo perciben los lirios el día y la noche y abren y cierran sus flores?

¿Cómo perciben los lirios el día y la noche y abren y cierran sus flores?


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Tenemos muchas flores de lirio dentro de nuestro jardín. Sus flores están abiertas de día y cerradas de noche. ¿Cómo perciben los lirios el día y la noche y abren y cierran sus flores?


Las tres señales principales para la apertura / cierre de flores que utilizan las plantas son la temperatura, la luz y la humedad (van Doorn & van Meteren 2003, pdf de libre acceso), siendo las dos primeras las más comunes. Las plantas con apertura y cierre diarios de flores se pueden dividir en nocturnas (abiertas de noche) y diurnas (abiertas de día). Existen varios mecanismos diferentes para la forma en que las flores se abren y cierran, y estos incluyen, por ejemplo, Expansión y contracción reversible de las células por cambios en el equilibrio hídrico y crecimiento diferencial de las células debido a la temperatura (ya sea en los pétalos o en las células de la base de las flores). Consulte el documento mencionado anteriormente para ver ejemplos.

Las ventajas evolutivas y los mecanismos moleculares (junto con el reloj circadiano de las plantas) detrás de la apertura y el cierre de las flores son campos de investigación abiertos. Existen varias hipótesis evolutivas para explicar diferentes estrategias de floración, y estas a menudo se refieren a la polinización eficiente (cerca cuando no hay buenos polinizadores), la protección contra las heladas, la conservación de los recursos (por ejemplo, el agua) o la defensa de depredadores / patógenos.

No sé cuál es el mecanismo específico en los lirios, y posiblemente / probablemente puede diferir entre diferentes especies.


Nosotros contra ellos

Siete áreas de mayor fricción con las que tú y tu DJ lucharán, y cómo solucionarlas ahora antes de que caigas en la cuenta.

La relación entre el superintendente de un campo de golf y el gerente general puede compararse con una especie de matrimonio. Dos personas que se unen y trabajan en equipo. Inevitablemente habrá un período de luna de miel que es pura felicidad, pero también habrá momentos que serán desafiantes a lo largo de los años juntos. Los matrimonios siguen siendo fuertes porque la gente trabaja en ello. Cada individuo conoce su papel y también sabe qué hace feliz a la otra persona. Tal es en muchos sentidos la relación entre el superintendente del campo de golf y el gerente general.

Hubo un tiempo en el que muchos clubes operaban con jefes de departamento independientes, pero desde hace mucho tiempo se ha inclinado hacia el concepto de gerente general / director de operaciones y muchos superintendentes se encuentran reportando a un gerente general en lugar de un presidente verde o directamente a la junta directiva de un club. . El gerente general necesita que el superintendente haga su magia y el superintendente necesita que el gerente general ayude a que las cosas se aprueben y apoye las iniciativas del departamento. Similar a un matrimonio, es una propuesta de toma y daca. Cuando una relación funciona, no hay nada mejor, pero cuando se pone amarga, a las personas les resulta difícil trabajar entre ellas. Si un superintendente no cuenta con el respeto y el apoyo de su gerente general, es probable que haya un cambio de trabajo en el horizonte.

Avanzando en su carrera

Algunos superintendentes desean una carrera larga en las instalaciones donde trabajan y permanecen allí durante décadas. Otros optan por ascender en la carrera profesional y pasar a mayores responsabilidades y niveles de compensación mucho más altos. He descubierto que el gerente general puede ser muy importante para ayudar al superintendente en el avance de su carrera.

Considero a todos los gerentes con los que he trabajado y a los gerentes generales para los que he trabajado como personas clave para guiarme a lo largo de los años. Ha sido importante observar, escuchar y aprender de cómo administran a las personas y manejan las responsabilidades de liderazgo. Aquellos GM que se toman el tiempo y tienen un interés activo en ayudarlo a crecer son la mejor clase de personas para trabajar.

¿Cuáles son sus habilidades actuales y qué habilidades podría necesitar para avanzar en su carrera? La brecha que podría existir se puede aprender cuando se brindan oportunidades para asumir más responsabilidades o aprender nuevas habilidades a través de la educación externa y el apoyo de oportunidades de trabajo en red y servicios a través de asociaciones industriales.

Algunos de mis compañeros obtuvieron certificaciones, obtuvieron títulos de posgrado, aprendieron un nuevo idioma y administraron otros departamentos y proyectos más allá del alcance normal para el que fueron contratados. Todo eso es un buen augurio para avanzar dentro de la organización para la que trabaja o si necesitará esas habilidades en su próximo trabajo.

Para comprender qué hace que una relación sea excelente, es importante conocer las áreas de mayor fricción entre estos dos puestos gerenciales clave en un campo de golf.


1. Comunicación

Más superintendentes pierden sus trabajos por la incapacidad de comunicarse que por la incapacidad de cultivar césped.

Es extremadamente importante reunirse con el gerente general con la mayor frecuencia posible en un entorno formal para discutir lo que se ha logrado y también lo que se planea para los días, semanas y meses venideros. Saber lo que quieren los miembros / jugadores a menudo se expresa a través de comentarios de los miembros a la junta directiva o al gerente general directamente. Nos guste o no, es imperativo que se compartan. A través de una comunicación adecuada, el gerente general puede convertirse en un defensor del departamento y del trabajo que se está realizando para cumplir o superar las expectativas.


2. Comprensión de las metas del club
Los superintendentes de campos de golf están capacitados para brindar condiciones excepcionales en los campos de golf. Cualquier cosa que se interponga en el camino de eso es una contracultura a la forma de pensar de la mayoría de los superintendentes. Sin embargo, los objetivos del club son más importantes que los objetivos de cualquier jefe de departamento. Los superintendentes nunca deben anteponer las metas del departamento a las del negocio. Si bien es posible que los superintendentes no reciban los horarios de salida con intervalos de 7 minutos o las salidas de los lunes con los brazos abiertos, si proporcionan las finanzas que respaldan un presupuesto operativo y compran el equipo adecuado, entonces todo contribuye al éxito de la instalación.


3. Colaboración interdepartamental

Un director general para el que trabajaba me dijo lo importante que era que los jefes de departamento y los departamentos se llevaran bien. Uno de los roles del gerente general es mantener a la mayor cantidad posible de personas felices en la organización. Con cualquier tipo de falta de armonía, esto puede crear grandes problemas para el DJ. El profesional de golf, el superintendente, el chef, el jefe del departamento de recursos humanos, el controlador y todos deben trabajar de manera cohesiva. Los superintendentes deben hacer todo lo posible para que esto suceda.


4. Concepto de equipo
Hay un viejo adagio que dice "juntos ganamos y divididos caemos". Cada departamento es parte del éxito del funcionamiento de un club. Desde la recepcionista en la recepción hasta el asistente del vestuario, todas y cada una de las personas y departamentos se suman a la experiencia de un miembro. Los pensamientos de culpar a los demás y dividir las cosas en compartimentos con el pensamiento de "ese no es mi trabajo" obstaculizarán las operaciones y desarrollarán la mala voluntad en la organización.


5. Cumplimiento presupuestario

Siempre debe ser importante para cualquier jefe de departamento cumplir con sus expectativas presupuestarias. Los clubes son un negocio. Los gerentes generales dirigen el negocio y, a menudo, se les juzga parcialmente por el cumplimiento del presupuesto general del club. El mantenimiento del campo de golf es una figura importante en el presupuesto general del club. Muchos gerentes reciben una bonificación que tiene un componente en el que se califican para cumplir con su presupuesto previsto. Cuando la porción del superintendente del campo de golf del presupuesto general es mayor de lo previsto, podría costarle algo de dinero al administrador.


6. Lealtad
En una relación hermosa, existe una gran confianza entre el superintendente y el gerente general. A menudo hay discusiones privadas de naturaleza sensible y esos comentarios deben considerarse información privilegiada. Habrá ocasiones en las que discrepar a puerta cerrada, pero es muy importante que las dos personas se apoyen mutuamente y trabajen con un frente unido al tratar con la junta y los comités.


7. Animosidad profesional

A nadie le gusta hablar de ello, pero los egos pueden interponerse en el camino de los superintendentes y los GM. No hay lugar para esto y, en última instancia, es raro que un superintendente gane la batalla de los egos. Deja los egos a un lado. Si la instalación tiene éxito, hay mucho espacio para elogios para todos y eso a menudo termina en compensaciones o bonificaciones por encima del promedio.


Haciendo la magia. Si sabemos cuáles son los principales problemas potenciales en una relación, ¿qué se puede hacer para asegurarnos de que la luna de miel dure para siempre? Varias ideas que funcionarán deben incluirse en una lista de verificación para evaluarlas todos los años.

Para más
Consulte la versión de la aplicación de este número, así como la Superintendent Radio Network, para ver un podcast exclusivo entre el presentador de SRN, Kyle Brown y Bruce Williams, que continúa la discusión sobre cómo mejorar su relación no solo con su gerente general, sino también con otros jefes de departamento en su instalación.

Como superintendente, utilice una comunicación eficaz con reuniones semanales con el director general. Lo mejor es jugar también al campo de golf o al menos recorrerlo para que no haya sorpresas. Nunca he conocido a un director general al que le gusten las sorpresas. Escuchar acerca de una ruptura de la línea principal en el sistema de riego no debe provenir de los golfistas, sino que debe informarse de inmediato a la oficina principal. Con la tecnología actual, podemos estar en contacto casi instantáneamente con nuestros supervisores.

Al principio de mi carrera, me hablaron de una gerente general que tenía una placa en la pared, detrás de su escritorio, que decía "Tráeme soluciones, no me traigas problemas". Cualquier superintendente que siga esa premisa seguramente tendrá una gran relación con su DJ.

Asegúrese de comprender la misión, la visión y los objetivos de la instalación. Esto debe compartirse con su personal y explicarse detalladamente a todos los nuevos empleados. Si esos elementos no existen, los departamentos pueden dirigirse en diferentes direcciones y la mano izquierda no sabrá qué está haciendo la mano derecha.

Compruebe su ego en la puerta. Trabajé para un maravilloso gerente general en Jim Brewer que estuvo en LACC durante 37 años. ¡No pasaba un día en el que me dijera a mí mismo que estaba entrando en el reino del Sr. Brewer y que él era el Rey! Él era el jefe y yo le tenía el mayor respeto. La pelota se detuvo con él y, aunque ambos éramos muy respetados en nuestras industrias, no había lugar para ningún nivel de discordia. Los jefes de departamento trabajaron al unísono y eso fue parte de lo que hizo de Los Ángeles Country Club el gran club que era.

Los beneficios

Se han discutido algunos de los beneficios de una relación sólida. Pero nada es más importante que hacer que el gerente general actúe como defensor del superintendente del campo de golf.

Cada club tiene una estructura de gobierno diferente, pero la mayoría utiliza al gerente general como conducto para la información de los jefes de departamento a la junta directiva, el comité de finanzas, etc. Por lo tanto, el gerente general debe actuar como defensor y portavoz para promover las necesidades de los verdes. Departamento.

Si el superintendente se comunica eficazmente, es un jugador de equipo, es leal y dirige su departamento con prudencia fiscal, entonces es probable que el DJ lleve el mensaje adecuado a la dirección del club para obtener los recursos necesarios para cumplir con las metas y expectativas de el club.

Los presupuestos son pautas a las que un superintendente intenta adherirse. Mediante el uso de compras adecuadas, gestión de mano de obra y gestión de recursos, se deberían cumplir la mayoría de los presupuestos de años. En los años en que ocurren desastres, o circunstancias inesperadas, entonces es importante que el MM sea informado mensualmente de cualquier variación y también si la junta necesita hacer ajustes generales debido a la disminución de los ingresos.

La lealtad no es algo que puedas activar o desactivar. O eres leal o no lo eres. Sea honesto y comprensivo. Es muy importante estar ahí trabajando junto al DJ no solo cuando los tiempos son buenos, sino también cuando son malos. Conviértete en el tipo que lo hace. Cuando el superintendente es el chico con el que puedes contar y también el chico que tiene tu trasero cubierto, es el pegamento que mantiene unida la relación.


Lazos que unen. Los superintendentes más felices son aquellas personas a las que les encanta ir a trabajar todos los días. Una parte importante de eso es que le gusten las personas con las que trabaja y para las que trabaja.

No siempre podemos elegir para quién trabajamos, pero todos podemos elegir si queremos o no que esa relación funcione. Hay tantas ventajas para usted, su carrera y el éxito de la instalación como para no querer trabajar duro para que la relación entre el superintendente y el gerente general funcione. Hágalo una prioridad todos los días y no se decepcionará.


Bruce Williams, CGCS, es director de Bruce Williams Golf Consulting y Executive Golf Search. Es el editor colaborador principal de GCI.


Guía de estudio de biología Capítulo 17 + 31 + 33

Un estudiante que asiste a una clase de fisiología vegetal está interesado en investigar qué sucederá si se extrae la yema apical de una planta en crecimiento y se introducen hormonas suplementarias.

Estableció su experimento con dos grupos de plantas de la misma especie. En los grupos A y B, se retiraron las yemas apicales y los extremos apicales cortados se envolvieron con algodón impregnado con hormonas. Se observó el crecimiento y desarrollo de las plantas durante un período de cinco semanas. En el grupo A, aparecieron muchas yemas axilares y hojas a lo largo de los lados del tallo, pero las plantas tuvieron un crecimiento mínimo de las raíces. En el grupo B, se produjo un crecimiento mínimo en el brote y las raíces, y no se formaron yemas axilares.

2. los tejidos de las raíces son más sensibles que los tejidos del tallo

1.Las tomas mostraron gravitropismo negativo.

2. Las raíces mostraron gravitropismo positivo.

3. El casquillo de la raíz era responsable de la detección.

Más tarde se demostró eso. . .
La auxina fue la principal hormona involucrada.
Los amiloplastos actuaron como estatolitos.


DESCUBRIENDO LA IMPORTANCIA DE LA MALTOSA

Con el éxito del antiportador triosa fosfato / fosfato (TPT) para explicar la exportación de carbono de los cloroplastos durante el día, era natural suponer que la exportación de carbono durante la noche era similar. La maltosa como producto degradante del almidón fue descrita por primera vez por Levi y Gibbs (1976). Posteriormente, se informó que los principales productos de la descomposición del almidón en presencia de fosfato eran triosa fosfato y 3-fosfoglicerato, y que el almidón también se convertía en maltosa y glucosa en una reacción independiente de fosfato (Heldt et al. 1977 Peavey, Steup & Gibbs 1977 Stitt & ap Rees 1980 Stitt & Heldt 1981b). Sin embargo, Kruger y ap Rees (1983) informaron que la ausencia de fosfato exógeno redujo sustancialmente la descomposición del almidón y la acumulación de maltosa por el guisante aislado (Pisum sativum) cloroplastos. Sin embargo, se concluyó que los productos de la descomposición del almidón en los cloroplastos de espinaca incluían triosa fosfato, 3-fosfoglicerato, CO2, glucosa y maltosa (Stitt y Heldt 1981a). Se favoreció la descomposición fosforolítica del almidón (Stitt et al. 1978 Stitt & ap Rees 1980 Stitt & Heldt 1981a), aunque se sugirió que parte del carbono de la degradación del almidón se exportaba como hexosa o maltosa (Stitt et al. 1985 ).

El interés de este laboratorio en la degradación del almidón comenzó con el descubrimiento de un mutante de Flaveria linearis carece de fructosa bisfosfatasa citosólica (FBPasa). En comparación con las plantas de tipo silvestre, estas plantas dividieron más de su fotosintato en almidón y menos en sacarosa durante el día, estas plantas tampoco exportaron carbono de sus hojas durante el día (Sharkey et al. 1992). Sin embargo, durante la noche, la tasa de movilización del almidón en las hojas de las plantas mutantes fue el doble que en las plantas de tipo silvestre (Sharkey et al. 1992). Esto indicó que había una vía diferente para exportar carbono de los cloroplastos que no dependía de la FBPasa citosólica sino que solo operaba por la noche. La presencia de una ruta de exportación de carbono nocturna distinta se confirmó utilizando plantas en las que la actividad de la FBPasa citosólica se redujo mediante tecnología antisentido (Zrenner et al. 1996). Cuando se redujo el TPT por antisentido, se observó la misma reducción en la exportación diurna de carbono y un aumento en la exportación nocturna (Heineke et al. 1994). Todos estos trabajos llevaron a la conclusión de que existía una vía para la conversión del almidón en sacarosa que no involucraba a la TPT ni a la FBPasa citosólica y que podía operar durante la noche pero no durante el día.

Surgió la pregunta `` ¿la vía nocturna alternativa se induce solo cuando la vía de exportación de TPT está bloqueada o es la vía nocturna normal? '' Al alimentar las hojas con agua enriquecida con deuterio por la noche, Schleucher, Vanderveer y Sharkey (1998) pudieron demostrar que las plantas que no tenían modificaciones genéticas también utilizaban la vía alternativa para la exportación de carbono por la noche. El deuterio se incorporó en C2, como se esperaba debido a la interconversión de fructosa 6-fosfato (F6P) y glucosa 6-fosfato (G6P), pero no se incorporó en lugares indicativos del metabolismo de triosa fosfato. La conclusión de estos estudios fue que había dos vías independientes para la exportación de carbono de los cloroplastos, una que involucraba triosa fosfatos que operaban durante el día y otra que involucraba hexosas (o polímeros de orden superior) que normalmente operaban de noche. Sorprendentemente, las plantas pueden crecer bien dependiendo exclusivamente de cualquiera de las dos vías, aunque el crecimiento óptimo requiere ambas. Si ambas vías estaban bloqueadas, el crecimiento de las plantas se reducía drásticamente (Hattenbach et al. 1997 ).

Esta conclusión se ajusta a los datos sobre la FBPasa citosólica. Por la noche, la actividad citosólica de FBPasa se reduce severamente por la presencia de fructosa 2,6-bisfosfato (Herzog, Stitt & Heldt et al. 1984). Estos autores concluyeron que 'si la FBPasa citosólica está inactiva en la oscuridad, no está claro cómo el almidón se puede convertir en sacarosa por una ruta que involucra la fosforolisis del almidón seguida de la liberación de PGA o triosa fosfato del cloroplasto, que luego se convierte en sacarosa en el citosol por un camino análogo al de la luz ». Sin embargo, pasarían otros 20 años antes de que la respuesta a ese enigma, una vía alternativa de exportación de carbono por la noche, fuera ampliamente aceptada.

La sacarosa-fosfato sintasa puede estar en una forma menos activa durante la noche (Sicher & Kremer 1984 Huber & Huber 1996) pero su actividad no es cero (Hendrix & Huber 1986), mientras que la actividad citosólica de FBPasa va a cero. Por lo tanto, una vía de exportación de carbono que pasara por alto el fosfato triosa y la FBPasa citosólica podría entregar carbono que podría convertirse en sacarosa para que el carbono pudiera exportarse de las hojas por la noche.

Los datos de resonancia magnética nuclear (RMN) demostraron que el carbono exportado por la noche nunca se descompuso en triosa fosfatos (Schleucher et al. 1998 Niewiadomski et al. 2005). Pero, ¿cuál fue el (los) compuesto (s) principal (es) de exportación? Los plastidios tienen un transportador de hexosa fosfato, pero normalmente se expresa solo en tejidos heterotróficos (Kammerer et al. 1998) y quizás en tejidos de metasolismo ácido crasuláceo (CAM) (Neuhaus & Schulte 1996). Además de la glucosa, también se podrían exportar maltodextrinas más altas, como maltosa o malotriosa, y proporcionar una ventaja energética sobre la exportación de glucosa (Weise y Sharkey 2004). Se sabía que el cloroplasto es permeable a la maltosa (pero no a las maltodextrinas superiores) (Schäfer, Heber y Heldt 1977 Rost, Frank y Beck 1996).

Se utilizaron técnicas de centrifugación con aceite de silicio para separar los cloroplastos del medio de incubación después de la degradación del almidón en la oscuridad. Al eliminar los cloroplastos del tampón de incubación, fue posible medir lo que se exportó, pero no todos los productos de la descomposición del almidón. Estos experimentos son difíciles debido a la necesidad de aislar cloroplastos cargados de almidón intactos. Sin embargo, estos experimentos proporcionaron la respuesta correcta, como lo confirmó posteriormente el análisis genético (a continuación). Diferentes grupos informaron que la maltosa y la glucosa son las dos formas principales de carbono exportado de los cloroplastos durante la degradación del almidón (Servaites & Geiger 2002 Ritte & Raschke 2003 Weise, Weber & Sharkey 2004). Servaites y Geiger (2002), utilizando un ensayo de maltasa, concluyeron que un tercio del carbono podría ser isomaltosa (α 1,6 glucosa enlazada). Weise et al. (2004) utilizaron cromatografía líquida de alta resolución (HPLC) más un ensayo de maltosa fosforilasa más específico y concluyeron que no se exportaba isomaltosa ni maltotriosa o maltodextrina superior. Entre dos tercios y cuatro quintos del carbono exportado por la noche se exportó como maltosa, la mayor parte del resto se exportó como glucosa. También se confirmó que la maltosa es un producto importante del catabolismo del almidón en las células de guarda (Ritte & Raschke 2003).

El papel esencial de la maltosa se confirmó al encontrar el transportador de maltosa en la membrana del cloroplasto (Niittyläet al. 2004) y la primera enzima que metaboliza la maltosa en el citosol, enzima desproporcionante (D-enzima) 2, DPE2 (Chia et al. 2004 Lu y Sharkey 2004). Las plantas que carecen de cualquiera de estas proteínas acumulan hasta 100 veces el nivel normal de maltosa.


Agradecimientos

Este trabajo fue apoyado por la Facultad de Ciencias Agrícolas y de la Vida de la Universidad de Wisconsin y por una subvención a R.A. de la Fundación Nacional de Ciencias. M.R.D. fue apoyado por una Beca de Capacitación en Biociencias Moleculares (NIH) R.M.B. fue apoyado por una beca de posgrado de Gatsby S.J.D. es miembro del Departamento de Biociencia Energética de la Fundación de Investigación en Ciencias de la Vida. El trabajo en Warwick fue apoyado por subvenciones del Consejo de Investigación de Biotecnología y Ciencias Biológicas y el Programa de Ciencia de la Frontera Humana (HFSP) a A.J.M. El trabajo en Hungría fue apoyado por el Instituto Médico Howard Hughes.


Conclusión

Anteriormente habíamos descubierto un papel para CRY en la biología visual de las moscas, mediante la interacción con la cascada de fototransducción (Mazzotta et al., 2013). Aquí, mostramos que a través de esta interacción también aumenta ligeramente la sensibilidad a la luz de los ojos, y las moscas WT pueden sentir que la luz del día, la luz nocturna y la luz roja son más brillantes que llorar 01 mutantes lo hacen. Este papel de CRY en la retina de la mosca es bastante independiente de su función como fotopigmento, ya que CRY parece actuar como una proteína estabilizadora que mantiene el complejo de señales INAD unido a la F-actina y, por tanto, a la membrana interna del rabdómero.

Este papel no fotorreceptivo de CRY en la retina podría ser una característica compartida con los mamíferos. De hecho, los CRY de mamíferos se expresan en la retina, especialmente en las células ganglionares responsables del arrastre circadiano y las respuestas pupilares (Thresher et al., 1998 Thompson et al., 2003). Hoy en día, está claro que la melanopsina (y no los CRY) en las células ganglionares de la retina es el principal fotopigmento circadiano de los mamíferos (Hattar et al., 2002 Panda et al., 2002 Ruby et al., 2002 Lucas et al., 2003 Peirson y Foster , 2006). Sin embargo, varios informes sugieren que los CRY afectan la fotorrecepción circadiana y las respuestas pupilares (Miyamoto y Sancar, 1998 Selby et al., 2000 Van Gelder et al., 2003). Además, los CRY de mamíferos podrían estabilizar el complejo de fototransducción en la membrana de las células de la retina. Esto es concebible porque las células ganglionares de melanopsina tienen una cascada de fototransducción similar a la de un insecto (rabdomérica) que emplea proteínas G de clase Gq / 11 y fosfolipasa C (PLC Graham et al., 2008). Esta tentadora hipótesis se ve reforzada por nuestro hallazgo de que el CRY2 humano puede interactuar con la Actina-Beta humana de una manera independiente de la luz.

El papel de CRY que proponemos aquí es nuevo y claramente diferente de la acción de CRY recientemente mostrada en la membrana de las grandes neuronas ventrales laterales, donde el CRY activado por luz evoca una rápida despolarización de la membrana a través del sensor redox del & # x000DF- dependiente de voltaje. subunidad hipercinética del canal de potasio (Fogle et al., 2015). Aunque no podemos excluir por completo este papel de CRY en las células fotorreceptoras, nuestros resultados hablan más bien de un papel de CRY en la estabilización de los componentes de señal en los rabdómeros.


METABOLISMO DE MALTOSA Y GLUCOSA EN EL CITOSOL

Después de que la maltosa y la glucosa se exportan al citosol, deben existir enzimas para convertirlas en precursores para la síntesis de sacarosa. Se propuso que el metabolismo de la maltosa en el citosol de la célula vegetal es similar al del citoplasma de Escherichia coli(Figura 2) (Boos y Shuman 1998 Lu y Sharkey 2004). En el citoplasma de E. coli, la maltosa y maltodextrinas de hasta siete residuos de glucosilo se metabolizan a G1P y G6P por la acción de amilomaltasa (MalQ), maltodextrina fosforilasa (MalP) y glucoquinasa (Boos y Shuman 1998). Dos grupos diferentes informaron que la enzima D citosólica (DPE2) está involucrada en la conversión de maltosa en sacarosa (Chia et al. 2004 Lu y Sharkey 2004). Citosólico αTambién se sugirió que la -glucano fosforilasa (Pho2) está involucrada en el metabolismo de la maltosa por su interacción con un heteroglicano en el citosol (Lu y Sharkey 2004). Como análogo de la glucoquinasa en E. coli, la hexoquinasa puede convertir la glucosa exportada por el transportador de glucosa (pGlcT, At5g16150) y la glucosa producida por DPE2 en G6P (Fig.2) (Weber et al. 2000 Moore et al. 2003 Lu y Sharkey 2004). Esto puede proporcionar un mecanismo para que la hexoquinasa detecte el flujo de carbono durante la degradación del almidón y altere la relación almidón / sacarosa (Sharkey et al. 2004a). Cabe señalar que la localización subcelular de la hexoquinasa en diferentes especies es diferente. La hexocinasa en guisantes y espinacas se encontraba en la envoltura exterior de los plástidos (Stitt et al. 1978 Wiese et al. 1999 ). Arabidopsis Se informó que la hexoquinasa 1 (AtHXK1) está asociada con los compartimentos nuclear y citosólico de los protoplastos del maíz (Yanagisawa, Yoo & Sheen 2003). También se demostró que AtHXK1 está asociado con mitocondrias (Balasubramanian, Karve, Kandasamy, Meagher & Moore, resumen presentado en la 16a Conferencia Internacional sobre Arabidopsis Research, Madison, WI, EE. UU.). Aunque la hexoquinasa puede estar unida a la membrana externa de diferentes orgánulos, la hexoquinasa está en estrecho contacto con el citoplasma y participa en el metabolismo de los glucanos citosólicos. Una comparación del metabolismo de maltosa / maltodextrina en el citoplasma de E. coli con metabolismo de maltosa / heteroglicano en el citosol de Arabidopsis hojas se muestra en la Fig.2.

Comparación del metabolismo de maltosa / maltodextrina en Escherichia coli con metabolismo de maltosa / heteroglicano en Arabidopsis. F6P, fructosa 6-fosfato G1P, glucosa 1-fosfato G6P, glucosa 6-fosfato MalQ, amilomaltasa MalP, maltodextrina fosforilasa DPE2, enzima desproporcionante 2 PI, ortofosfato Pho2, citosólico α-glucano fosforilasa UDPG, uridina 5′-difosfato glucosa UTP, uridina 5′-trifosfato.

Enzima D citosólica: ¿actividad con maltosa?

Enzima D citosólica (DPE2) y citosólica α-glucano fosforilasa (Pho2) se encontraron en las hojas de espinaca, guisante, Arabidopsis y patata (Fig.1) (Steup & Latzko 1979 Preiss, Okita & Greenberg 1980 Steup, Schachtele & Latzko 1980 Mori, Tanizawa & Fukui 1991 Duwenig et al. 1997 Chia et al. 2004 Lloyd et al. 2004 Lu y Sharkey 2004). Se consideró que estas enzimas eran enzimas movilizadoras de almidón y su presencia en el citosol era desconcertante porque no hay almidón en el citosol. Mutantes de E. coli que carecen de MalQ acumulan maltosa al igual que los mutantes de Arabidopsis sin DPE2 (Szmelcman et al. 1976 Lu y Sharkey 2004). Los árboles filogenéticos basados ​​en las secuencias de proteínas mostraron que DPE2 en Arabidopsis y el arroz está más estrechamente relacionado con MalQ en E. coli que al DPE1 en las plantas (Lu y Sharkey 2004). Por lo tanto, se sugirió que DPE2 está involucrado en el metabolismo de la maltosa en el citosol, análogo al MalQ en E. coli (Figura 2). Especulamos que DPE2 actúa sobre un heteroglicano altamente ramificado en el citosol y libera glucosa del extremo reductor, forma un complejo heteroglicano-enzima y transfiere el heteroglicano al extremo no reductor de maltosa. Un mecanismo similar en E. coli fue propuesto por Boos y Shuman (1998). La actividad enzimática de DPE2 con maltosa fue demostrada por geles de glucógeno nativo (Chia et al. 2004). En comparación con la tasa de migración de DPE1 en geles de glucógeno nativo, DPE2 tiene una afinidad relativamente mayor por el glucógeno de ostra, un polisacárido con un grado de ramificación similar al heteroglicano (Chia et al. 2004). La predicción del dominio de proteína con Pfam indicó que DPE2 tiene un dominio de unión a polisacárido ubicado en el C-terminal de la secuencia de proteína (Bateman et al. 2004). La mayor actividad de la proteína DPE2 recombinante se encontró recientemente con glucógeno o heteroglicano junto con maltosa (Lu, Steichen, Yao & Sharkey, resultados no publicados).

Naturaleza del heteroglicano citosólico

En el citosol de espinacas, guisantes, Arabidopsis y hojas de papa, hay un heteroglicano (SHG) insoluble en etanol / KCl altamente ramificado, soluble en agua, que tiene una alta afinidad hacia el citosólico α-glucano fosforilasa (Pho2 o AtPHS2) (Yang y Steup 1990 Fettke et al. 2004, 2005a, b Lu y Sharkey 2004). Este heteroglicano contiene principalmente arabinosa, galactosa y glucosa.La glucosa en el heteroglicano solo representa ≈ 5% del contenido total de monosacáridos (Yang & Steup 1990 Fettke et al. 2004, 2005a Lu y Sharkey 2004). Es plausible especular que los residuos de glucano en el heteroglicano, análogos a la maltodextrina en el citoplasma de E. coli, son tanto el sustrato / producto de DPE2 como el sustrato de Pho2 en el citosol (Fig. 1). Este heteroglicano también puede actuar como un desbordamiento de los carbohidratos formados por la degradación del almidón durante la noche cuando la producción de hexosas excede la demanda y el transporte de sacarosa, aunque la cantidad de heteroglicano es sustancialmente menor en comparación con la cantidad de almidón en la hoja (Lu Y Sharkey 2004).

Fosforilasa citosólica de "almidón"

La participación de Pho2 en la degradación transitoria del almidón no está clara. La inhibición antisentido de Pho2 en plantas de papa tiene poco impacto en el metabolismo de los carbohidratos y se propuso que Pho2 no participa en la degradación del almidón (Duwenig et al. 1997). Debido a que no se midieron el nivel de maltosa y el nivel de hexosa fosfato en los compartimentos cloroplasto y citosólico de las plantas de papa Pho2 RNAi (Duwenig et al. 1997), no podemos descartar la posibilidad de que Pho2 esté involucrado en el metabolismo del glucano citosólico. Lu y Sharkey (2004) propusieron que Pho2 fosforila residuos de glucano en heteroglicano y produce G1P, análogo a MalP en E. coli (Figura 2). La interacción de Pho2 con el heteroglicano citosólico (SHG) se ha informado en espinacas, guisantes y Arabidopsis (Yang y Steup 1990 Fettke et al. 2004, 2005a). En presencia de ortofosfato (PI), Pho2 usa SHG como donante de glucosilo, en presencia de G1P, Pho2 usa SHG como aceptor de glucosilo (Fettke et al. 2004). Esto sugiere que Pho2 cataliza una reacción bidireccional y que la relación de PI/ G1P en el citosol determina la dirección de la reacción. En la oscuridad, citosólico PI la concentración es de aproximadamente 700 nmol mg −1 Chl en las hojas de las plantas de frijol (Sharkey y Vanderveer 1989). Durante el día, la concentración citosólica de G6P es de 54 nmol mg -1 Chl en las hojas de las plantas de papa (Sharkey y Vassey 1989). Debido a que el nivel de G1P es aproximadamente una quinta parte o menos del nivel de G6P en el citosol y el nivel de G1P durante la noche no es significativamente diferente del nivel de G1P durante el día (Lu et al. 2005), estimamos que hay mucho más PI que G1P en el citosol por la noche. Esto sugiere que en vivo, Pho2 convierte los residuos de glucosilo en heteroglicano en G1P. Un mutante deficiente en Pho2 de Arabidopsis tenía una cantidad relativamente mayor de maltosa por la noche, lo que indica que Pho2 está realmente involucrado en el metabolismo citosólico de la maltosa (Lu, Steichen, Yao & Sharkey, resultados no publicados).

Citosólico α-glucosidasa

α-La glucosidasa hidroliza la maltosa y la maltodextrina a glucosa. La aparición y localización subcelular de α-glucosidasa en la literatura es contradictorio. Se informó anteriormente que α-glucosidase activity was not detected in the leaves of pea and spinach ( Okita et al. 1979 Kruger & ap Rees 1983 Kakefuda, Duke & Hostak 1986 ). Years later, two apoplastic and one chloroplastic isoform were identified in pea seedlings, and the authors suggested inappropriate extraction and assays conditions might have caused non-detectable activity in their earlier studies ( Beers, Duke & Henson 1990 ). En el Arabidopsis genome, there are five genes encoding α-glucosidase-like proteins ( Smith et al. 2004 ). Among the five isozymes, At3g23640 is predicted to be cytosolic. If At3g23640 turns out to be a functional enzyme in the cytosol, the substantial increase in the maltose content in DPE2-deficient mutants indicates that the cytosolic α-glucosidase does not act on maltose. However, we cannot rule out the possibility that the cytosolic α-glucosidase acts on the heteroglycan to yield glucose. Glucose produced by α-glucosidase (or heteroglycan glucosidase 1, HGL1) can be converted to G6P by hexokinase (Fig. 1). Compared with the reaction catalysed by heteroglycan glucosidase, the reaction catalysed by α-glucan phosphorylase is preferred because hexokinase uses ATP to convert glucose to G6P, while α-glucan phosphorylase uses free phosphate to make G1P (Fig. 1). La unión de α-glucan phosphorylase to the SHG may help ensure that the energetically more efficient phosphorolytic path normally predominates.


18.6 Angiosperms

The flowering plants, also known as Angiospermae, or Magnoliophyta, are the most diverse group of land plants, with 64 orders, 416 families, approximately 13,000 known genera and 300,000 known species. Like gymnosperms, angiosperms are seed-producing plants. They are distinguished from gymnosperms by characteristics including flowers, endosperm within the seeds, and the production of fruits that contain the seeds. Etymologically, angiosperm means a plant that produces seeds within an enclosure in other words, a fruiting plant. The term comes from the Greek words angeion (“case” or “casing”) and sperma (“seed”).

Figure 18.8: Flowers of different families: St Bernards Lilly (Anthericum liliago): Liliaceae Bermuda Buttercup (Oxalis pescaprae): Oxalidaceae Oleander (Nerium oleander): Apocynaceae Lantana (Lantana camara): Verbenaceae Scarlet Pimpernel (Anagallis arvensis): Primulaceae Verbascum (Verbascum sinuatum): Scrophulariaceae Common Mallow (Malva sylvestris): Malvaceae Spanish Oyster (Scolymus hispanicus): Asteraceae Stork’s Bill (Erodium malacoides): Geraniaceae Bindweed (Convolvulus arvensis): Convolvulaceae Blue Gem (Hebe x franciscana): Plantaginaceae Calla Lily (Zantedeschia aethiopica): Araceae

The ancestors of flowering plants diverged from gymnosperms in the Triassic Period, 245 to 202 million years ago (mya), and the first flowering plants are known from

140 mya. They diversified extensively during the Early Cretaceous, became widespread by 120 mya, and replaced conifers as the dominant trees from 100 to 60 mya.

Angiosperms differ from other seed plants in several ways, described in the table below. These distinguishing characteristics taken together have made the angiosperms the most diverse and numerous land plants and the most commercially important group to humans.

Table 18.2: Distinctive features of angiosperms.
Característica Descripción
Flowering organs Flowers, the reproductive organs of flowering plants, are the most remarkable feature distinguishing them from the other seed plants. Flowers provided angiosperms with the means to have a more species-specific breeding system, and hence a way to evolve more readily into different species without the risk of crossing back with related species. Faster speciation enabled the Angiosperms to adapt to a wider range of ecological niches. This has allowed flowering plants to largely dominate terrestrialecosystems.[citation needed]
Stamens with two pairs of pollen sacs Stamens are much lighter than the corresponding organs of gymnosperms and have contributed to the diversification of angiosperms through time with adaptations to specialized pollination syndromes, such as particular pollinators. Stamens have also become modified through time to prevent self-fertilization, which has permitted further diversification, allowing angiosperms eventually to fill more niches.
Reduced male parts, three cells The male gametophyte in angiosperms is significantly reduced in size compared to those of gymnosperm seed plants. The smaller size of the pollen reduces the amount of time between pollination — the pollen grain reaching the female plant — and fertilization. In gymnosperms, fertilization can occur up to a year after pollination, whereas in angiosperms, fertilization begins very soon after pollination. The shorter amount of time between pollination and fertilization allows angiosperms to produce seeds earlier after pollination than gymnosperms, providing angiosperms a distinct evolutionary advantage.
Closed carpelenclosing the ovules (carpel or carpels and accessory parts may become the fruit) The closed carpel of angiosperms also allows adaptations to specialized pollination syndromes and controls. This helps to prevent self-fertilization, thereby maintaining increased diversity. Once the ovary is fertilized, the carpel and some surrounding tissues develop into a fruit. This fruit often serves as an attractant to seed-dispersing animals. The resulting cooperative relationship presents another advantage to angiosperms in the process of dispersal.
Reduced female gametophyte, seven cells with eight nuclei The reduced female gametophyte, like the reduced male gametophyte, may be an adaptation allowing for more rapid seed set, eventually leading to such flowering plant adaptations as annual herbaceous life-cycles, allowing the flowering plants to fill even more niches.
Endosperma In general, endosperm formation begins after fertilization and before the first division of the zygote. Endosperm is a highly nutritive tissue that can provide food for the developing embryo, the cotyledons, and sometimes the seedling when it first appears.

Angiosperm stems are made up of seven layers as shown on the right. The amount and complexity of tissue-formation in flowering plants exceeds that of gymnosperms. The vascular bundles of the stem are arranged such that the xylem and phloem form concentric rings.

In the dicotyledons, the bundles in the very young stem are arranged in an open ring, separating a central pith from an outer cortex. In each bundle, separating the xylem and phloem, is a layer of meristem or active formative tissue known as cambium. By the formation of a layer of cambium between the bundles (interfascicular cambium), a complete ring is formed, and a regular periodical increase in thickness results from the development of xylem on the inside and phloem on the outside. The soft phloem becomes crushed, but the hard wood persists and forms the bulk of the stem and branches of the woody perennial. Owing to differences in the character of the elements produced at the beginning and end of the season, the wood is marked out in transverse section into concentric rings, one for each season of growth, called annual rings.

Among the monocotyledons, the bundles are more numerous in the young stem and are scattered through the ground tissue. They contain no cambium and once formed the stem increases in diameter only in exceptional cases.

The characteristic feature of angiosperms is the flower. Flowers show remarkable variation in form and elaboration, and provide the most trustworthy external characteristics for establishing relationships among angiosperm species. The function of the flower is to ensure fertilization of the ovule and development of fruit containing seeds. The floral apparatus may arise terminally on a shoot or from the axil of a leaf (where the petiole attaches to the stem). Occasionally, as in violets, a flower arises singly in the axil of an ordinary foliage-leaf. More typically, the flower-bearing portion of the plant is sharply distinguished from the foliage-bearing or vegetative portion, and forms a more or less elaborate branch-system called an inflorescence.

Figure 18.10: Reproductive parts of Easter Lily (Lilium longiflorum).1. Stigma, 2. Style, 3. Stamens, 4. Filament, 5. Petal

There are two kinds of reproductive cells produced by flowers. Microspores, which will divide to become pollen grains, are the “male” cells and are borne in the stamens (or microsporophylls). The “female” cells called megaspores, which will divide to become the egg cell (megagametogenesis), are contained in the ovule and enclosed in the carpel (or megasporophyll).

The flower may consist only of these parts, as in willow, where each flower comprises only a few stamens or two carpels. Usually, other structures are present and serve to protect the sporophylls and to form an envelope attractive to pollinators. The individual members of these surrounding structures are known as sepals and petals (or tepals in flowers such as Magnolia where sepals and petals are not distinguishable from each other). The outer series (calyx of sepals) is usually green and leaf-like, and functions to protect the rest of the flower, especially the bud. The inner series (corolla of petals) is, in general, white or brightly colored, and is more delicate in structure. It functions to attract insect or bird pollinators. Attraction is effected by color, scent, and nectar, which may be secreted in some part of the flower. The characteristics that attract pollinators account for the popularity of flowers and flowering plants among humans.

While the majority of flowers are perfect or hermaphrodite (having both pollen and ovule producing parts in the same flower structure), flowering plants have developed numerous morphological and physiological mechanisms to reduce or prevent self-fertilization. Heteromorphic flowers have short carpels and long stamens, or vice versa, so animal pollinators cannot easily transfer pollen to the pistil (receptive part of the carpel). Homomorphic flowers may employ a biochemical (physiological) mechanism called self-incompatibility to discriminate between self and non-self pollen grains. In other species, the male and female parts are morphologically separated, developing on different flowers.

The botanical term “Angiosperm”, from the Ancient Greek ἀγγεῖον, angeíon (bottle, vessel) and σπέρμα, sperma (seed), was coined in the form Angiospermae by Paul Hermann in 1690, as the name of one of his primary divisions of the plant kingdom. This included flowering plants possessing seeds enclosed in capsules, distinguished from his Gymnospermae, or flowering plants with achenial or schizo-carpic fruits, the whole fruit or each of its pieces being here regarded as a seed and naked. The term and its antonym were maintained by Carl Linnaeus with the same sense, but with restricted application, in the names of the orders of his class Didynamia. Its use with any approach to its modern scope became possible only after 1827, when Robert Brown established the existence of truly naked ovules in the Cycadeae and Coniferae, and applied to them the name Gymnosperms. From that time onward, as long as these Gymnosperms were, as was usual, reckoned as dicotyledonous flowering plants, the term Angiosperm was used antithetically by botanical writers, with varying scope, as a group-name for other dicotyledonous plants.

In 1851, Hofmeister discovered the changes occurring in the embryo-sac of flowering plants, and determined the correct relationships of these to the Cryptogamia. This fixed the position of Gymnosperms as a class distinct from Dicotyledons, and the term Angiosperm then gradually came to be accepted as the suitable designation for the whole of the flowering plants other than Gymnosperms, including the classes of Dicotyledons and Monocotyledons. This is the sense in which the term is used today.

In most taxonomies, the flowering plants are treated as a coherent group. The most popular descriptive name has been Angiospermae (Angiosperms), with Anthophyta (“flowering plants”) a second choice. These names are not linked to any rank. The Wettstein system and the Engler system use the name Angiospermae, at the assigned rank of subdivision. The Reveal system treated flowering plants as subdivision Magnoliophytina, but later split it to Magnoliopsida, Liliopsida, and Rosopsida. The Takhtajan system and Cronquist system treat this group at the rank of division, leading to the name Magnoliophyta (from the family name Magnoliaceae). The Dahlgren system and Thorne system (1992) treat this group at the rank of class, leading to the name Magnoliopsida. The APG system of 1998, and the later 2003 and 2009 revisions, treat the flowering plants as a clade called angiosperms without a formal botanical name. A formal classification was published alongside the 2009 revision in which the flowering plants form the Subclass Magnoliidae.

The internal classification of this group has undergone considerable revision. The Cronquist system, proposed by Arthur Cronquist in 1968 and published in its full form in 1981, is still widely used but is no longer believed to accurately reflect phylogeny. A consensus about how the flowering plants should be arranged has recently begun to emerge through the work of the Angiosperm Phylogeny Group (APG), which published an influential reclassification of the angiosperms in 1998. Updates incorporating more recent research were published as the APG II system in 2003, the APG III system in 2009, and the APG IV system in 2016.

Traditionally, the flowering plants are divided into two groups,

which in the Cronquist system are called Magnoliopsida (at the rank of class, formed from the family name Magnoliaceae) and Liliopsida (at the rank of class, formed from the family name Liliaceae). Other descriptive names allowed by Article 16 of the ICBN include Dicotyledones or Dicotyledoneae, and Monocotyledones or Monocotyledoneae, which have a long history of use. In English a member of either group may be called a dicotyledon (plural dicotyledons) and monocotyledon (plural monocotyledons), or abbreviated, as dicot (plural dicots) and monocot (plural monocots). These names derive from the observation that the dicots most often have two cotyledons, or embryonic leaves, within each seed. The monocots usually have only one, but the rule is not absolute either way. From a broad diagnostic point of view, the number of cotyledons is neither a particularly handy, nor a reliable character.

Recent studies, as by the APG, show that the monocots form a monophyletic group (clade) but that the dicots do not (they are paraphyletic). Nevertheless, the majority of dicot species do form a monophyletic group, called the eudicots or tricolpates. Of the remaining dicot species, most belong to a third major clade known as the magnoliids, containing about 9,000 species. The rest include a paraphyletic grouping of early branching taxa known collectively as the basal angiosperms, plus the families Ceratophyllaceae and Chloranthaceae.

Fossilized spores suggest that land plants (embryophytes) have existed for at least 475 million years. Early land plants reproduced sexually with flagellated, swimming sperm, like the green algae from which they evolved. An adaptation to terrestrialization was the development of upright meiosporangia for dispersal by spores to new habitats. This feature is lacking in the descendants of their nearest algal relatives, the Charophycean green algae. A later terrestrial adaptation took place with retention of the delicate, avascular sexual stage, the gametophyte, within the tissues of the vascular sporophyte. This occurred by spore germination within sporangia rather than spore release, as in non-seed plants. A current example of how this might have happened can be seen in the precocious spore germination in Selaginella, the spike-moss. The result for the ancestors of angiosperms was enclosing them in a case, the seed.

The apparently sudden appearance of nearly modern flowers in the fossil record initially posed such a problem for the theory of evolution that Charles Darwin called it an “abominable mystery”. However, the fossil record has considerably grown since the time of Darwin, and recently discovered angiosperm fossils such as Archaefructus, along with further discoveries of fossil gymnosperms, suggest how angiosperm characteristics may have been acquired in a series of steps. Several groups of extinct gymnosperms, in particular seed ferns, have been proposed as the ancestors of flowering plants, but there is no continuous fossil evidence showing exactly how flowers evolved. Some older fossils, such as the upper Triassic Sanmiguelia, have been suggested.

Figure 18.11: A Bee orchid has evolved over many generations to better mimic a female bee to attract male bees as pollinators.

The first seed bearing plants, like the ginkgo, and conifers (such as pines and firs), did not produce flowers. The pollen grains (male gametophytes) of Ginkgo and cycads produce a pair of flagellated, mobile sperm cells that “swim” down the developing pollen tube to the female and her eggs.

Oleanane, a secondary metabolite produced by many flowering plants, has been found in Permian deposits of that age together with fossils of gigantopterids. Gigantopterids are a group of extinct seed plants that share many morphological traits with flowering plants, although they are not known to have been flowering plants themselves.

Based on current evidence, some propose that the ancestors of the angiosperms diverged from an unknown group of gymnosperms in the Triassic period (245–202 million years ago). Fossil angiosperm-like pollen from the Middle Triassic (247.2–242.0 Ma) suggests an older date for their origin. A close relationship between angiosperms and gnetophytes, proposed on the basis of morphological evidence, has more recently been disputed on the basis of molecular evidence that suggest gnetophytes are instead more closely related to other gymnosperms.

The fossil plant species Nanjinganthus dendrostyla from Early Jurassic China seems to share many exclusively angiosperm features, such as a thickened receptacle with ovules, and thus might represent a crown-group or a stem-group angiosperm. However, the interpretation of the structures in this fossils are highly contested.

The evolution of seed plants and later angiosperms appears to be the result of two distinct rounds of whole genome duplication events. These occurred at 319 million years ago and 192 million years ago. Another possible whole genome duplication event at 160 million years ago perhaps created the ancestral line that led to all modern flowering plants. That event was studied by sequencing the genome of an ancient flowering plant, Amborella trichopoda, and directly addresses Darwin’s “abominable mystery”.

One study has suggested that the early-middle Jurassic plant Schmeissneria, traditionally considered a type of ginkgo, may be the earliest known angiosperm, or at least a close relative.

It has been proposed that the swift rise of angiosperms to dominance was facilitated by a reduction in their genome size. During the early Cretaceous period, only angiosperms underwent rapid genome downsizing, while genome sizes of ferns and gymnosperms remained unchanged. Smaller genomes—and smaller nuclei—allow for faster rates of cell division and smaller cells. Thus, species with smaller genomes can pack more, smaller cells—in particular veins and stomata—into a given leaf volume. Genome downsizing therefore facilitated higher rates of leaf gas exchange (transpiration and photosynthesis) and faster rates of growth. This would have countered some of the negative physiological effects of genome duplications, facilitated increased uptake of carbon dioxide despite concurrent declines in atmospheric CO2) concentrations, and allowed the flowering plants to outcompete other land plants.

The earliest known macrofossil confidently identified as an angiosperm, Archaefructus liaoningensis, is dated to about 125 million years BP (the Cretaceous period), whereas pollen considered to be of angiosperm origin takes the fossil record back to about 130 million years BP, with Montsechia representing the earliest flower at that time. In 2018, scientists reported that the earliest flowers began about 180 million years ago, 50 million years earlier than thought earlier. Nonetheless, circumstantial chemical evidence has been found for the existence of angiosperms as early as 250 million years ago .

In 2013 flowers encased in amber were found and dated 100 million years before present. The amber had frozen the act of sexual reproduction in the process of taking place. Microscopic images showed tubes growing out of pollen and penetrating the flower’s stigma. The pollen was sticky, suggesting it was carried by insects. In August 2017, scientists presented a detailed description and 3D model image of what the first flower possibly looked like, and presented the hypothesis that it may have lived about 140 million years ago. A Bayesian analysis of 52 angiosperm taxa suggested that the crown group of angiosperms evolved between 178 million years ago and 198 million years ago.

Recent DNA analysis based on molecular systematics showed that Amborella trichopoda, found on the Pacific island of New Caledonia, belongs to a sister group of the other flowering plants, and morphological studies suggest that it has features that may have been characteristic of the earliest flowering plants. The orders Amborellales, Nymphaeales, and Austrobaileyales diverged as separate lineages from the remaining angiosperm clade at a very early stage in flowering plant evolution.

The great angiosperm radiation, when a great diversity of angiosperms appears in the fossil record, occurred in the mid-Cretaceous (approximately 100 million years ago). However, a study in 2007 estimated that the division of the five most recent (the genus Ceratophyllum, the family Chloranthaceae, the eudicots, the magnoliids, and the monocots) of the eight main groups occurred around 140 million years ago. It is generally assumed that the function of flowers, from the start, was to involve mobile animals in their reproduction processes. That is, pollen can be scattered even if the flower is not brightly colored or oddly shaped in a way that attracts animals however, by expending the energy required to create such traits, angiosperms can enlist the aid of animals and, thus, reproduce more efficiently.

Island genetics provides one proposed explanation for the sudden, fully developed appearance of flowering plants. Island genetics is believed to be a common source of speciation in general, especially when it comes to radical adaptations that seem to have required inferior transitional forms. Flowering plants may have evolved in an isolated setting like an island or island chain, where the plants bearing them were able to develop a highly specialized relationship with some specific animal (a wasp, for example). Such a relationship, with a hypothetical wasp carrying pollen from one plant to another much the way fig wasps do today, could result in the development of a high degree of specialization in both the plant(s) and their partners. Note that the wasp example is not incidental bees, which, it is postulated, evolved specifically due to mutualistic plant relationships, are descended from wasps.

Animals are also involved in the distribution of seeds. Fruit, which is formed by the enlargement of flower parts, is frequently a seed-dispersal tool that attracts animals to eat or otherwise disturb it, incidentally scattering the seeds it contains (see frugivory). Although many such mutualistic relationships remain too fragile to survive competition and to spread widely, flowering proved to be an unusually effective means of reproduction, spreading (whatever its origin) to become the dominant form of land plant life.

Flower ontogeny uses a combination of genes normally responsible for forming new shoots. The most primitive flowers probably had a variable number of flower parts, often separate from (but in contact with) each other. The flowers tended to grow in a spiral pattern, to be bisexual (in plants, this means both male and female parts on the same flower), and to be dominated by the ovary (female part). As flowers evolved, some variations developed parts fused together, with a much more specific number and design, and with either specific sexes per flower or plant or at least “ovary-inferior”. Flower evolution continues to the present day modern flowers have been so profoundly influenced by humans that some of them cannot be pollinated in nature. Many modern domesticated flower species were formerly simple weeds, which sprouted only when the ground was disturbed. Some of them tended to grow with human crops, perhaps already having symbiotic companion plant relationships with them, and the prettiest did not get plucked because of their beauty, developing a dependence upon and special adaptation to human affection.

A few paleontologists have also proposed that flowering plants, or angiosperms, might have evolved due to interactions with dinosaurs. One of the idea’s strongest proponents is Robert T. Bakker. He proposes that herbivorous dinosaurs, with their eating habits, provided a selective pressure on plants, for which adaptations either succeeded in deterring or coping with predation by herbivores.

By the late Cretaceous, angiosperms appear to have dominated environments formerly occupied by ferns and cycadophytes, but large canopy-forming trees replaced conifers as the dominant trees only close to the end of the Cretaceous 66 million years ago or even later, at the beginning of the Tertiary. The radiation of herbaceous angiosperms occurred much later. Yet, many fossil plants recognizable as belonging to modern families (including beech, oak, maple, and magnolia) had already appeared by the late Cretaceous. Flowering plants appeared in Australia about 126 million years ago. This also pushed the age of ancient Australian vertebrates, in what was then a south polar continent, to 126-110 million years old.

18.6.1 Fertilization and Embryogenesis

Double fertilization refers to a process in which two sperm cells fertilize cells in the ovule. This process begins when a pollen grain adheres to the stigma of the pistil (female reproductive structure), germinates, and grows a long pollen tube. While this pollen tube is growing, a haploid generative cell travels down the tube behind the tube nucleus. The generative cell divides by mitosis to produce two haploid (n) sperm cells. As the pollen tube grows, it makes its way from the stigma, down the style and into the ovary. Here the pollen tube reaches the micropyle of the ovule and digests its way into one of the synergids, releasing its contents (which include the sperm cells). The synergid that the cells were released into degenerates and one sperm makes its way to fertilize the egg cell, producing a diploid (2n) zygote. The second sperm cell fuses with both central cell nuclei, producing a triploid (3n) cell. As the zygote develops into an embryo, the triploid cell develops into the endosperm, which serves as the embryo’s food supply. The ovary will now develop into a fruit and the ovule will develop into a seed.

As the development of embryo and endosperm proceeds within the embryo sac, the sac wall enlarges and combines with the nucellus (which is likewise enlarging) and the integument to form the seed coat. The ovary wall develops to form the fruit or pericarp, whose form is closely associated with type of seed dispersal system.

Frequently, the influence of fertilization is felt beyond the ovary, and other parts of the flower take part in the formation of the fruit, e.g., the floral receptacle in the apple, strawberry, and others.

The character of the seed coat bears a definite relation to that of the fruit. They protect the embryo and aid in dissemination they may also directly promote germination. Among plants with indehiscent fruits, in general, the fruit provides protection for the embryo and secures dissemination. In this case, the seed coat is only slightly developed. If the fruit is dehiscent and the seed is exposed, in general, the seed-coat is well developed, and must discharge the functions otherwise executed by the fruit.

Flowering plants generate gametes using a specialized cell division called meiosis. Meiosis takes place in the ovule (a structure within the ovary that is located within the pistil at the center of the flower) (see diagram labeled “Angiosperm lifecycle”). A diploid cell (megaspore mother cell) in the ovule undergoes meiosis (involving two successive cell divisions) to produce four cells (megaspores) with haploid nuclei. It is thought that the basal chromosome number in angiosperms is n = 7. One of these four cells (megaspore) then undergoes three successive mitotic divisions to produce an immature embryo sac (megagametophyte) with eight haploid nuclei. Next, these nuclei are segregated into separate cells by cytokinesis to producing 3 antipodal cells, 2 synergid cells and an egg cell. Two polar nuclei are left in the central cell of the embryo sac.

Pollen is also produced by meiosis in the male anther (microsporangium). During meiosis, a diploid microspore mother cell undergoes two successive meiotic divisions to produce 4 haploid cells (microspores or male gametes). Each of these microspores, after further mitoses, becomes a pollen grain (microgametophyte) containing two haploid generative (sperm) cells and a tube nucleus. When a pollen grain makes contact with the female stigma, the pollen grain forms a pollen tube that grows down the style into the ovary. In the act of fertilization, a male sperm nucleus fuses with the female egg nucleus to form a diploid zygote that can then develop into an embryo within the newly forming seed. Upon germination of the seed, a new plant can grow and mature.

Figure 18.12: Scanning electron microscope image (500x magnification) of pollen grains from a variety of common plants: sunflower (Helianthus annuus), morning glory (Ipomoea purpurea), prairie hollyhock (Sidalcea malviflora), oriental lily (Lilium auratum), evening primrose (Oenothera fruticosa), and castor bean (Ricinus communis).The image is magnified some x500, so the bean shaped grain in the bottom left corner is about 50 μm long. The colors are computer-generated.

The adaptive function of meiosis is currently a matter of debate. A key event during meiosis in a diploid cell is the pairing of homologous chromosomes and homologous recombination (the exchange of genetic information) between homologous chromosomes. This process promotes the production of increased genetic diversity among progeny and the recombinational repair of damages in the DNA to be passed on to progeny. To explain the adaptive function of meiosis in flowering plants, some authors emphasize diversity and others emphasize DNA repair.


Introducción

Flowering is the developmental transition from vegetative growth to reproductive growth during the plant life cycle. In Arabidopsis, the time of flowering is regulated by several pathways, including the autonomous, vernalization and photoperiod pathways (Simpson and Dean, 2002 Imaizumi and Kay, 2006 Amasino, 2010 ). The autonomous pathway senses endogenous signals rather than environmental cues the vernalization pathway can accelerate flowering after the plants undergo a prolonged period of cold (e.g. winter). These two pathways are integrated and together repress the transcription of the central flowering repressor gene FLC (Michaels and Amasino, 2001 Putterill et al., 2004). The photoperiod pathway can sense day length the core mechanism of this pathway is the circadian regulation of the degradation of CONSTANS (CO), a major flowering promoter (Valverde et al., 2004 Imaizumi et al., 2005). In long-day conditions (LD), the protein level of CO reaches its peak at dusk, and is then degraded throughout the night, facilitating the expression of floral integrator genes in short-day conditions (SD), the protein level of CO is low and does not have major effects on floral integrator genes, resulting in delayed flowering (Samach et al., 2000 Suarez-Lopez et al., 2001 Yanovsky and Kay, 2002 ). Mutations in components of the photoperiod pathway result in delayed flowering in LD but do not affect flowering time in SD (Koornneef et al., 1991 Song et al., 2012). The convergence of the aforementioned three flowering pathways results in activation of the floral integrator genes, PIE, SOC1 y LFY. This activation then upregulates the expression of floral identity genes, ultimately stimulating flowering.

Histone modifications including methylation, acetylation, ubiquitination and phosphorylation are all known to be involved in regulating the expression of flowering regulatory genes in Arabidopsis (He and Amasino, 2005 Li et al., 2007 He, 2012 Su et al., 2017 ). Histone acetylation, which is correlated with transcriptional activation, is added by histone acetyltransferases and is removed by histone deacetylases (HDACs). In Arabidopsis, the conserved RPD3-like HDACs consist of 12 putative members (Pandey et al., 2002 Hollender and Liu, 2008 Peng et al., 2017 ), in which HDA5, HDA6, HDA9 and HDA19 have been well studied. HDA5 promotes flowering time by repressing the expression of the flowering repressor genes FLC y MAF1 (Luo et al., 2015 ). HDA9 is involved in the regulation of both leaf senescence and flowering time (Kang et al., 2015 Chen et al., 2016 Kim et al., 2016 ). HDA9 delays flowering time by repressing the expression of AGL19 and thus promoting the expression of PIE especially in SD (Kang et al., 2015 Kim et al., 2016 ). HDA6 is required for DNA methylation and heterochromatin silencing (Murfett et al., 2001 Aufsatz et al., 2002 Gu et al., 2011 Pontvianne et al., 2013 Yu et al., 2017 ). Moreover, HDA6 is involved in phytohormone signaling, circadian transcription, stress responses and the regulation of flowering time (Wu et al., 2008 Chen et al., 2010 Yu et al., 2011 Zhu et al., 2011 Wang et al., 2013 Kim et al., 2017 ). En el hda6 mutant, the FLC expression is de-repressed, and flowering time is delayed under both LD and SD double-mutant analysis has shown that the delayed flowering time phenotype of the hda6 mutant can be restored to the wild-type level in plants that harbor both the hda6 y flc mutations (Wu et al., 2008 Yu et al., 2011). This finding clearly demonstrates that HDA6 represses the expression of FLC and thereby regulates flowering time. HDA19 functions either redundantly with, or independently of, HDA6 in various biological processes, including embryogenesis, germination, floral development, phytohormone signaling and stress responses (Tian et al., 2005 Zhou et al., 2005 Tanaka et al., 2008 Chen and Wu, 2010 Chen et al., 2010 Krogan et al., 2012). Whereas HDA6 is known to regulate flowering time via its repression of FLC expression, very little is known about the possible function of HDA19 in the regulation of flowering time.

In Arabidopsis, the SIN3-like proteins SNL1–SNL6, the RbAp48 homolog MSI1, and the Rxt3 homolog HDC1 have been shown to interact with HDA19 and/or HDA6 (Perrella et al., 2013 Wang et al., 2013 Mehdi et al., 2016 ). SNL3, also known as ATSIN3, participates in abscisic acid (ABA) responses by interacting with the APETALA2/EREBP-type transcription factor AtERF7 (Song et al., 2005). SNL1 and SNL2 regulate seed dormancy by decreasing histone acetylation of key genes involved in the ethylene and ABA signaling pathways (Wang et al., 2013). MSI1 is not only a subunit of the Arabidopsis RPD3 HDAC complex, but is also a subunit of the PRC2 histone H3K27 methyltransferase complex and the CAF1 chromatin assembly complex (Kaya et al., 2001 Kohler et al., 2003 Mehdi et al., 2016 ). Loss-of-function of MSI1 causes a late-flowering phenotype (Steinbach and Hennig, 2014 ). However, considering that MSI1 is known to be a component of at least three protein complexes, it is not yet known which complex is responsible for the role of MSI1 in the regulation of flowering time. HDC1 was shown to regulate flowering time, plant growth and ABA sensitivity, and the late-flowering phenotype of the hdc1 mutant was shown to be caused by de-repression of FLC (Perrella et al., 2013). Although both MSI1 and HDC1 are known to regulate flowering time, we do not know how these two subunits—both of which shared by the HDA6 and HDA19 HDAC complexes—are functionally coordinated to regulate flowering time.

Here, we demonstrate that HDA6 and HDA19 can independently interact with SIN3-like proteins (SNLs), with MSI1, and with HDC1, and thereby form RPD3-type HDAC complexes in Arabidopsis. Mientras que la hda6 mutant plants flower later than the wild-type plants in both LD and SD, the hdc1 mutant plants flower later than the wild-type in LD and flower earlier than the wild-type in SD. In LD, the late-flowering phenotype is dependent on FLC en el hda6 mutant but is independent of FLC en el hdc1 mutante. This observation contradicts a previous study that reported that the hdc1 mutant has increased FLC expression and thereby causes a late-flowering phenotype in LD (Perrella et al., 2013). Our results support a photoperiod-dependent role for HDC1 in the regulation of flowering time. HDC1 is a shared component of the HDA6 and HDA19 HDAC complexes, and its role in the photoperiod-dependent regulation of flowering time is shared by HDA19 and SNL2/3/4, but not by HDA6. Our study reveals that an epigenetic mechanism controls photoperiod-dependent flowering time, thus deepening our understanding of how chromatin modifications differentially regulate flowering time in response to photoperiodic signals.


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Ver el vídeo: Lirios: todo lo que se oculta tras esta flor (Mayo 2022).


Comentarios:

  1. Huntington

    El autor intenta hacer su blog para la gente común, y me parece que lo logró.

  2. Arndt

    No decirlo es más.

  3. Zifa

    Considero que no estás bien. Discutámoslo. Escríbeme por MP.



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