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Especiación y filogenia de Lactobacillus

Especiación y filogenia de Lactobacillus


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El lactobacillus, también llamado bacilo de Döderlein, es un género de bacterias aerobias facultativas. Hay varias especies como Lactobacillus acidophillus y Lactobacillus reuteri.

Tengo varias preguntas, todas vinculadas, por la preocupación de la especiación de las especies de bacterias utilizadas por los humanos para la fermentación láctica.

  • ¿Todas las especies que se utilizan para la fermentación del queso y el yogur forman parte del género Lactobacillus?
  • ¿Todas las especies utilizadas para la fermentación del queso y el yogur forman un clado monofilético?
  • ¿Ocurrió la especiación de este clado antes o después del uso de estas bacterias por parte de los humanos?
  • ¿Cuál era el nicho ecológico de los ancestros antes de que los humanos los usaran para el queso y el yogur?

En general, las bacterias del ácido láctico (LAB) son las que debe buscar para los productos de fermentación a base de leche. aunque a veces se agregan especies como bifidobacterium, que es de un filo completamente diferente. Además, para la producción de queso, o la variedad holandesa con la que estoy familiarizado, también se necesitarían hongos.

el orden de los lactobacillales no es monofilético, como puede ver en la página wiki hay al menos dos clados diferentes.

la página de wikipedia 'Yogurt' especula sobre el nicho ecológico de LAB: "El análisis del genoma de L. delbrueckii subespecie bulgaricus indica que la bacteria puede haberse originado en la superficie de una planta. La leche puede haberse infectado espontánea e involuntariamente a través del contacto con plantas o bacterias pueden haber sido transferidas a través de la ubre de animales domésticos productores de leche ". (fuente)

EDITAR: los LAB son una orden, han existido durante bastante tiempo antes de que aparecieran los humanos.


El método de especiación y extinción de estado binario es condicionalmente robusto a violaciones realistas de sus supuestos

Los métodos comparativos filogenéticos nos permiten probar hipótesis evolutivas sin el beneficio de un extenso registro fósil. Sin embargo, estos métodos hacen suposiciones simplificadoras, entre ellas que los clados siempre son crecientes o estables en diversidad, una suposición que sabemos que es falsa. Este estudio simula clados hipotéticos para probar si el método Binary State Speciation and Extinction (BiSSE) se puede utilizar para detectar correctamente las diferencias relativas en la tasa de diversificación entre los estados de carácter ancestrales y derivados, incluso cuando las tasas netas de diversificación están disminuyendo en general. Simulamos clados con tasas de diversificación decrecientes pero positivas, así como aquellos en los que las tasas de especiación disminuyen por debajo de las tasas de extinción, por lo que están perdiendo riqueza durante parte de su historia. Ejecutamos estos análisis con tasas de especiación simétricas y asimétricas simuladas para probar si BiSSE se puede utilizar para detectarlos correctamente.

Resultados

Para las simulaciones con un carácter neutral, el ajuste para un modelo BiSSE con un carácter neutral es mejor que los modelos alternativos siempre que las tasas de diversificación neta sigan siendo positivas. Una vez que las tasas netas de diversificación se vuelven negativas, el modelo BiSSE con la mayor probabilidad a menudo tiene un carácter no neutral, aunque no existe tal carácter en la simulación. La utilidad de BiSSE para detectar la asimetría real en las tasas de especiación mejora con la edad del clado, incluso mucho después de que las tasas netas de diversificación se hayan vuelto negativas.

Conclusiones

BiSSE es más útil para analizar clados de edad intermedia, antes de que hayan alcanzado el pico de diversidad y hayan entrado en declive. Después de este punto, los usuarios de BiSSE se arriesgan a inferir incorrectamente tasas evolutivas diferenciales cuando no existen. Afortunadamente, la mayoría de los estudios que utilizan BiSSE y modelos similares se centran en diversificaciones recientes y rápidas, y es menos probable que encuentren los sesgos a los que están sujetos los modelos BiSSE para los clados más antiguos. Sin embargo, para los grupos existentes que alguna vez fueron más diversos que ahora, se debe tener cuidado al inferir patrones de diversificación pasados ​​sin datos fósiles.


¿Cuándo es la especiación no ecológica?

prácticamente todas las barreras pueden considerarse ecológicas en el sentido de que surgen de una selección impuesta por el medio ambiente. (Coyne y Orr 2004, p. 179)

Darwin (1859) desarrolló la teoría de la selección natural para explicar cómo las poblaciones divergen morfológica y ecológicamente a medida que se adaptan a las condiciones ambientales locales. Para Darwin, la especiación era simplemente el punto final de una serie cronológica de pasos, comenzando con la variación entre los individuos dentro de las especies hasta la producción de variedades adaptativamente diferenciadas y finalmente a nuevas especies, con extinciones ocurriendo en el camino. La opinión de Darwin de que las especies se originan por divergencia adaptativa quizás se ilustra mejor en la sección titulada "Los efectos probables de la acción de la selección natural a través de la divergencia de carácter y extinción, sobre los descendientes de un antepasado común", en el capítulo IV del "Origen". " Aquí ilustra cómo actúa la selección natural para diferenciar variedades que finalmente evolucionan para convertirse en especies diferentes. Concluye, “Las leyes complejas y poco conocidas que gobiernan la producción de variedades son las mismas, hasta donde podemos juzgar, con las leyes que han gobernado la producción de especies distintas” (p. 648). Los puntos de vista de Darwin sobre el papel de la divergencia ecológica en el origen de las especies se articularon con mayor claridad en su "Libro grande" inédito, donde, como ejemplo, describe cómo la selección de la tolerancia a la sequía en un grupo de plantas podría contribuir a la divergencia adaptativa y la especiación. (Diagrama I en Stauffer 1975). Aunque hizo poco para conectar la selección natural con el aislamiento reproductivo, está claro que Darwin vio la adaptación ecológica como la clave para comprender el origen de las especies.

Desde Darwin, nuestra comprensión de la especiación ha mejorado drásticamente con la adopción del concepto de especie biológica (BSC) de Mayr (1942), que define las especies como poblaciones naturales entrecruzadas. El primer autor en proponer una definición de especie basada en el mestizaje fue Poulton (1908), quien no solo definió las especies mediante el aislamiento reproductivo, sino que también abordó la importancia relativa de las barreras antes y después del apareamiento. Claramente consideró que las barreras pre-apareamiento eran vitales para el proceso de especiación, diciendo: "Se argumentará que la verdadera barrera interespecífica no es la esterilidad sino la asingamia (el cese del mestizaje), pero que la primera inevitablemente seguirá, tarde o temprano, como la incidental consecuencia del segundo ”(Poulton 1908, p. 65). Continúa ofreciendo una lista de estas barreras reproductivas prematuras, incluida la “asingamia” como consecuencia de la alopatría, el aislamiento mecánico y el apareamiento preferencial.

Dobzhansky proporcionó la primera lista completa de posibles barreras de aislamiento entre especies (1937, p. 231-232), e incluyó el "aislamiento ecológico" como un ejemplo de aislamiento reproductivo (genético), en el que "Los representantes de las poblaciones se encuentran en diferentes hábitats en la misma región general ". Dobzhansky colocó el aislamiento estacional y temporal en una categoría separada, aunque estos claramente caen bajo la rúbrica del aislamiento ecológico. Además de las barreras ecológicas que actúan antes de la formación de híbridos, Dobzhansky también reconoció el papel de la ecología y la selección natural en el aislamiento poscigótico, “… el genotipo de una especie es un sistema integrado adaptado al nicho ecológico en el que vive la especie. La recombinación de genes en la descendencia de híbridos de especies puede conducir a la formación de patrones de genes discordantes. Esto disminuye el potencial reproductivo de ambas especies que se cruzan ”(1951, p. 208).

Mayr (1942, 1947) consideró los factores ecológicos como los principales impulsores de la especiación. En su artículo clásico “Los factores ecológicos en la especiación”, Mayr (1947) concluyó que el aislamiento geográfico conduce a la formación de poblaciones segregadas que experimentan diferentes condiciones ecológicas, lo que conduce a una divergencia evolutiva. En Especies animales y evolución, Mayr (1963, p. 556) dedicó un capítulo completo al papel de la ecología en la especiación, y comenzó el segundo párrafo de la siguiente manera: “Un tratamiento exhaustivo del tema indicado requeriría un libro completo, ya que difícilmente hay un factor que no afecta la especiación directa o indirectamente, real o potencialmente ". Muchos otros biólogos evolutivos también han apoyado la noción de que la divergencia ecológica de las poblaciones suele ser necesaria para la especiación. Simpson (1953, p. 234n) concluyó que "... la especiación, el proceso básico de la radiación, es normalmente adaptativo", y Grant (1981) proporcionó numerosos ejemplos en los que los factores ecológicos son las principales barreras de aislamiento entre las especies.

Nuestro breve resumen ilustra que la selección natural y los factores ecológicos han estado en el centro de las discusiones sobre los mecanismos de especiación desde el inicio del campo. En la Tabla 1, recopilamos ejemplos más recientes en los que la ecología está demostrada o fuertemente implicada en la evolución del aislamiento reproductivo. Estos incluyen estudios de fenotipos y comportamiento, como la demostración de Hatfield y Schluter (1999) del aislamiento postzigótico extrínseco en espinosos, el estudio de Ramsey et al. (2003) sobre el aislamiento ecogeográfico y de polinizadores en Mimulus, y la investigación de Rundle et al. (2005) sobre el aislamiento sexual a través de la selección divergente en Drosophila. Los enfoques genéticos moleculares también proporcionan evidencia del papel de la selección natural en la generación de aislamiento reproductivo, como la demostración de McCartney y Lessios (2004) de la selección directa en una proteína involucrada en el aislamiento gamético entre erizos de mar, y estudios en Drosophila sobre loci implicados en incompatibilidades Dobzhansky-Muller (Barbash et al. 2003 Presgraves et al. 2003).

Barrera reproductiva Sistema Papel de la ecología Referencias
Aislamiento del hábitat Lucania (killis) L. goodie y L. parva muestran una supervivencia reducida hasta la edad adulta cuando se crían en niveles de salinidad no nativos. Las distribuciones naturales a lo largo de los gradientes de salinidad generalmente corresponden a la diferenciación de aptitud. Fuller y col. 2007
Drosophila (mosca de la fruta) D. santomea y D. yakuba habitan en hábitats distintos basados ​​en las condiciones ecológicas asociadas con la elevación. Ambas especies exhiben una supervivencia reducida hasta la edad adulta y fertilidad cuando se crían a temperaturas no nativas, y cada especie elige su rango de temperatura nativa cuando se coloca en un cline de temperatura. Matute y col. 2009
Mimulus (flor de mono) M. lewisii y M. cardinalis muestran una separación alopátrica considerable basada principalmente en las diferencias de altitud habitada. Los trasplantes recíprocos demuestran que cada especie se adapta mejor a su área de distribución nativa. Ramsey y col. 2003 Angert y Schemske 2005
Aislamiento temporal Inurois (polilla geometrid) Poblaciones de Punctigera en climas más fríos muestran divergencia para períodos de vuelo tempranos o tardíos que confieren aislamiento reproductivo temporal. Yamamoto y Sota 2009
Mimulus Formas continentales y costeras de M. guttatus experimente la selección para diferentes tiempos de crecimiento y floración, lo que resulta en una fenología de floración con poca superposición. Lowry y col. 2008b
Aislamiento sexual y de polinizadores Drosophila Selección artificial divergente en poblaciones de laboratorio de D. serrata da como resultado un apareamiento selectivo. Rundle y col. 2005
Gasterosteus (pez espinoso) Anádromas y agua dulce G. aculeatus experimentar una selección divergente para el tamaño del cuerpo y el apareamiento selectivo se basa en este rasgo. McKinnon y col. 2004
Mimulus En simpatía, M. cardinalis y M. lewisii experimentan un aislamiento reproductivo casi completo debido a la preferencia de los polinizadores por los rasgos florales. Ramsey y col. 2003
Aislamiento gamético Equinometra (erizo de mar) Selección positiva específica de linaje en vinculante, una proteína de reconocimiento de gametos, se detectó en E. lucunter, que experimentan un fuerte bloqueo a la fertilización por el esperma de sus congéneres neotropicales. McCartney y Lessios 2004
Mimulus Longitudes divergentes de estilos seleccionados por polinizadores en Mimulus cardinalis y M. lewisii conducen a longitudes diferenciadas del tubo polínico, reduciendo la cantidad de hibridación esperada en polinizaciones mixtas. Ramsey y col. 2003
Aislamiento poscigótico intrínseco Drosophila La divergencia adaptativa en las proteínas de los poros nucleares causa letalidad en híbridos de D. melanogaster y D. simulans. Presgraves y col. 2003
Drosophila Incompatibilidad híbrida y esterilidad entre D. melanogaster y especies hermanas D. simulans, D. mauritiana, y D. sechellia involucra el Hmr gen que exhibe la firma de selección positiva. Barbash y col. 2003 Maheshwari et al. 2008
Mimulus Inviabilidad híbrida entre M. guttatus Las poblaciones dentro y fuera de los relaves de las minas de cobre están vinculadas a dos genes de tolerancia al cobre. Christie y Macnair 1987
Aislamiento postzigótico extrínseco Gasterosteus La selección natural divergente causa una baja aptitud en G. aculeatus híbridos bentónicos-limnéticos, a pesar de la ausencia de aislamiento poscigótico intrínseco. Hatfield y Schluter 1999 Rundle 2002
Sylvia (curruca) Híbridos entre poblaciones de migraciones divergentes de Sylvia atricapilla exhiben patrones de migración intermedios no aptos. Helbig 1991
Heliconius (mariposa) Mimetismo en H. cydno y H. melpomene se interrumpe en los híbridos, lo que aumenta la depredación de los híbridos y reduce el éxito de apareamiento. Jiggins y col. 2001 Naisbit y col. 2001

En la última década, varios artículos han sugerido que es útil distinguir los mecanismos ecológicos de los no ecológicos para dilucidar el papel de la selección natural en la especiación, por ejemplo, Schluter (2000, 2001, 2009), Rundle y Nosil (2005), y Nosil et al. (2009). Lo que distingue estos esfuerzos de la discusión anterior es la propuesta del término "especiación ecológica", que se define de diversas maneras como

... cuando la selección divergente de rasgos entre poblaciones o subpoblaciones en ambientes contrastantes conduce directa o indirectamente a la evolución del aislamiento reproductivo (Schluter 2001, pág. 372)

... el proceso por el cual las barreras al flujo de genes evolucionan entre poblaciones como resultado de una selección divergente basada en la ecología (Rundle y Nosil 2005, p. 336)

Un proceso de especiación en el que la selección natural divergente impulsa la evolución de la incompatibilidad reproductiva (es decir, el aislamiento) entre taxones. (Nosil et al. 2009, pág. 145).

… La evolución del aislamiento reproductivo entre poblaciones o subconjuntos de una sola población por adaptación a diferentes ambientes o nichos ecológicos (Schluter 2009, pág.737).

Schluter (2001) sugirió que "... hasta hace poco, ni había evidencia para apoyar la especiación ecológica, ni se habían diseñado pruebas para distinguir la especiación ecológica de otros mecanismos que podrían causar la especiación en la naturaleza, como la deriva genética" (Recuadro 1 en Schluter 2001). Rundle y Nosil (2005, p. 336) sugieren que el enfoque renovado en la especiación ecológica se ha desarrollado junto con los esfuerzos recientes para “… una reclasificación de los modelos de especiación de un esquema de geografía (es decir, simpátrico versus alopátrico), a uno que se enfoca en mecanismos para la evolución del aislamiento reproductivo ... "

La perspectiva de la especiación ecológica ha reavivado el interés por el papel fundamental de los factores ecológicos en la especiación, por lo que en este sentido ha sido sumamente valiosa. Sin embargo, la selección natural y los factores ecológicos han estado en el centro de las discusiones sobre los mecanismos de especiación durante muchas décadas. Considere los estudios clásicos de Dobzhansky y colegas sobre los mecanismos de aislamiento reproductivo en Drosophila. Dobzhansky (1951) concluyó que el flujo de genes entre Drosophila pseudoobscura y D. persimilis fue evitado por al menos siete mecanismos de aislamiento diferentes, incluidos factores ecológicos como las diferencias en el hábitat, los alimentos preferidos y los períodos de actividad. Hiesey y col. (1971) realizó estudios históricos sobre dos especies de flores de mono estrechamente relacionadas, Mimulus cardinalis y M. lewisii, ya través de extensos experimentos de trasplantes recíprocos, estudios de cruces y observaciones fisiológicas demostraron inequívocamente que la ecología y la selección natural eran los principales factores que contribuían a la especiación. En las aves, la extraordinaria radiación de los trepadores de miel hawaianos de un único antepasado común, con especies adaptadas diferencialmente para alimentarse de néctar, frutas, semillas o insectos (Amadon 1950), seguramente debe representar un ejemplo irrefutable de la selección natural divergente como una causa principal de aislamiento reproductivo.

Además, la sugerencia de que la perspectiva de la especiación ecológica brinda a los investigadores una nueva oportunidad para estudiar los mecanismos del aislamiento reproductivo no reconoce que Dobzhansky (1937) y Mayr (1942) ya habían establecido un inventario completo de barreras de aislamiento reproductivo hace más de medio siglo. . Dada esta apreciación histórica de los factores ecológicos en la especiación, la nueva perspectiva sirve para dirigir la atención a cómo la presencia y la fuerza de la selección divergente afecta el aislamiento reproductivo, pero proporciona poca información nueva sobre cómo están involucrados los mecanismos ecológicos versus los no ecológicos.

Comenzamos examinando las tres formas propuestas de especiación no ecológica: especiación bajo selección uniforme, especiación poliploide y especiación por deriva genética (Tabla 1 en Schluter 2001). Mostramos que la ecología está involucrada en la especiación tanto por selección uniforme como por poliploidía, y que es poco probable que la deriva genética cause especiación unilateralmente. Dentro del marco de la “especiación ecológica”, la especiación debe ser a veces ecológica y, en otras ocasiones, no debe serlo. Dada nuestra revisión de estos casos, nos hacemos la pregunta: ¿Cuándo es no ecológica la especiación?

ESPECIACIÓN BAJO SELECCIÓN UNIFORME

Bajo una selección uniforme, las poblaciones alopátricas experimentan el mismo entorno selectivo y pueden desarrollar fenotipos similares mediante la fijación de diferentes mutaciones adaptativas. Si estas mutaciones alternativas interactúan negativamente en híbridos, puede resultar en aislamiento poscigótico intrínseco y especiación. Debido a la contingencia histórica en el orden en que surgen las mutaciones, esto se ha denominado especiación de “orden de mutación” (Mani y Clarke 1990 Schluter 2009). Si bien es discutible si los entornos selectivos entre poblaciones podrían ser realmente uniformes, podrían surgir mutaciones alternativas que serían universalmente beneficiosas bajo regímenes selectivos similares, lo que podría conducir a esta forma de especiación.

El concepto de respuesta diferencial a la selección uniforme se ha abordado previamente en estudios de adaptación.Cohan y Hoffmann (1989) describen varias líneas de evidencia que incluyen ejemplos en los que poblaciones conespecíficas han divergido bajo una selección aparentemente similar en la naturaleza, y poblaciones que han respondido de manera diferente a la selección artificial equivalente en el laboratorio. Sin embargo, bajo una selección uniforme, la divergencia fenotípica debería ser rara, e incluso los taxones relacionados lejanamente a menudo convergen fenotípicamente cuando se enfrentan a ambientes selectivos similares (Simpson 1953). La convergencia fenotípica bajo selección uniforme se puede lograr mediante mutaciones idénticas en los mismos loci (es decir, paralelismo), mediante diferentes mutaciones dentro de los mismos loci, o mediante mutaciones en diferentes loci (es decir, convergencia). La probabilidad de aislamiento reproductivo debería aumentar a lo largo de este “paralelismo con el continuo de convergencia”, pero es difícil predecir la trayectoria de adaptación que tomarán las poblaciones (Arendt y Reznick 2008). Por ejemplo, el gen Mc1r se sabe que está involucrado en las transiciones de coloración claro / oscuro en una amplia diversidad de taxones que incluyen lagartos, aves y varios mamíferos, y Hoekstra et al. (2006) encontraron que este locus está involucrado en la coloración adaptativa de los ratones de playa a lo largo de la costa del Golfo en Florida. Dados los numerosos ejemplos de este locus que regula el color en amplias categorías taxonómicas, quizás sea sorprendente que a lo largo de la costa atlántica, poblaciones de ratones de playa de colores similares hayan alcanzado el mismo fenotipo por cambios en diferentes loci (Steiner et al. 2009). También se han encontrado diferentes respuestas genéticas a presiones selectivas similares entre cepas de microorganismos de laboratorio cuando las poblaciones iniciales eran genéticamente idénticas. Wichman y col. (1999) demostraron que se replican líneas de bacteriófagos bajo una fuerte selección uniforme adaptada usando mutaciones paralelas y únicas. Sorprendentemente, las mutaciones con los mayores efectos beneficiosos a menudo eran exclusivas de cada línea. Del mismo modo, Blount et al. (2008) encontraron que replicar líneas de Escherichia coli bajo una selección uniforme, se fijaron diferentes mutaciones, algunas de las cuales permitieron la utilización de una nueva fuente de carbono.

Dados estos ejemplos, está claro que las poblaciones alopátricas que se adaptan bajo una selección uniforme pueden corregir diferentes mutaciones. Cuando se fijan mutaciones alternativas en poblaciones separadas de organismos sexuales, el aislamiento poszigótico puede evolucionar por incompatibilidades Dobzhansky-Muller (Orr 1995). Sin embargo, no conocemos estudios empíricos que vinculen específicamente los procesos de orden de mutación en la adaptación al aislamiento reproductivo. El trabajo teórico reciente sugiere que es más difícil arreglar las mutaciones alternativas involucradas en el aislamiento postzigótico cuando hay una alta variación en los coeficientes de selección entre los alelos beneficiosos (Unckless y Orr 2009); sin embargo, el trabajo empírico en la adaptación ciertamente sugiere que es posible. La pregunta sigue siendo con qué frecuencia se producirá el aislamiento poscigótico cuando la respuesta genética a la selección difiera entre las poblaciones.

A pesar de la falta de ejemplos concretos, la especiación por orden de mutación es plausible, sin embargo, nos preguntamos si esta forma de especiación debe considerarse "no ecológica". Presentar esto como una alternativa a la especiación ecológica da la falsa impresión de que la ecología no está involucrada en el proceso. De hecho, Schluter (2009) sugiere que "la selección puede basarse ecológicamente en la especiación del orden de mutación, pero la ecología no favorece la divergencia como tal". Cuando la selección genera aislamiento reproductivo, suele ser un subproducto (con la excepción del refuerzo), por lo que la selección no suele “favorecer” la evolución de las barreras independientemente de si es divergente o uniforme. Hacer distinciones entre estas dos formas de selección puede ser útil (como cuando se predice qué forma de selección generaría el aislamiento reproductivo más rápidamente), pero parece erróneo considerar una más ecológica que la otra. Es solo cuando el aislamiento reproductivo evoluciona en ausencia de selección que podemos eliminar la ecología de la consideración como una contribución importante a la especiación.

Schluter (2009) describe la evolución del impulso meiótico como un posible ejemplo no ecológico de especiación de orden de mutación, donde la fijación de una mutación adaptativa (el represor) podría depender de la naturaleza de una mutación inicial (el impulsor). Sin embargo, una vez que surge un alelo conductor en una población y no en la otra, la selección deja de ser uniforme. En una población, ahora se favorece la evolución de un respondedor, mientras que en la otra no. Por tanto, la selección es divergente, pero ¿es ecológica? Aunque el resultado del conflicto genético puede considerarse como “una forma de adaptación al entorno genómico interno” (Phadnis y Orr 2009), pocos etiquetarían este tipo de interacción como ecológica. Por lo tanto, es difícil ubicar estos ejemplos en el marco de la especiación ecológica a pesar de satisfacer su único requisito.

ESPECIACIÓN DE POLIPLOIDES

La especiación iniciada por poliploidía, es decir, la duplicación del genoma completo, se observa en una amplia variedad de organismos, incluidos peces, anfibios, levaduras y plantas. Se han reconocido dos mecanismos principales de especiación poliploide. Los autopoliploides surgen dentro de las poblaciones de una sola especie biológica, mientras que los alopoliploides se forman después de la hibridación entre diferentes especies (Ramsey y Schemske 1998). En cada caso, la poliploidía se inicia típicamente por la producción de gametos no reducidos, es decir, gametos con el número de cromosomas somáticos.

Existe abundante evidencia en plantas de que los cruces entre niveles de ploidía son menos exitosos que los cruces dentro de los niveles de ploidía, debido en gran parte a un desajuste entre la ploidía del embrión en desarrollo y la ploidía del endospermo (Ramsey y Schemske 1998). La fertilidad de la progenie producida a partir de cruces entre ploidías también se reduce mucho debido a una alta frecuencia de duplicaciones cromosómicas y deficiencias que hacen que los gametos sean inviables (Ramsey y Schemske 1998 Husband y Sabara 2004). Además, estas barreras reproductivas están presentes inmediatamente después de la formación de híbridos, por lo tanto, es razonable concluir que tal aislamiento postzigótico podría causar especiación sin divergencia ecológica.

De hecho, Schluter (2000, 2001) y Rundle y Nosil (2005) consideran la poliploidía como no ecológica porque asumen que el aislamiento reproductivo entre poliploides y sus progenitores no evoluciona por selección natural divergente. Sugerimos que la especiación poliploide solo puede considerarse no ecológica si cada poliploide se ve como una nueva especie en el instante en que se forma, independientemente de si establece una población autosostenible que se aísla reproductivamente de su progenitor. Este criterio para el estado de la especie en poliploides es consistente con el BSC, ya que requiere la evolución del aislamiento reproductivo entre poblaciones y no simplemente entre individuos.

Suponiendo que el establecimiento de la población es un requisito previo para el reconocimiento de especies, ¿juega la ecología un papel en la especiación poliploide? Considere la situación en la que surgen autotetraploides dentro de una sola población de diploides. Dada la baja frecuencia de formación de gametos no reducida, estos neotetraploides son raros (Ramsey y Schemske 2002). Suponiendo reproducción sexual y un sistema de apareamiento cruzado, el neotetraploide se apareará principalmente con su progenitor diploide más abundante y producirá pocas crías, la mayoría de las cuales son triploides estériles. Por el contrario, los diploides se aparearán principalmente con otros diploides y producirán una progenie diploide fértil. Se espera lo contrario si los diploides están en minoría, ya que entonces es más probable que se apareen con tetraploides. En igualdad de condiciones, una vez que uno de los citotipos tiene una frecuencia & gt 50%, se desplazará rápidamente hasta la fijación.

Levin (1975) describió este éxito de apareamiento dependiente de la frecuencia en sistemas poliploides como la "desventaja del citotipo minoritario". La desventaja de la minoría experimentada por los neopoliploides se puede superar de varias maneras, que incluyen (1) la estocasticidad demográfica que lleva a los neopoliploides del citotipo minoritario al mayoritario, (2) reducción del flujo de genes a través de una mayor autofecundación o reproducción asexual, (3) migración a una nueva región geográfica para eliminar el flujo de genes con progenitores, y (4) la expresión de atributos ecológicos en neopoliploides que les permite coexistir con sus progenitores o reemplazarlos (Ramsey y Schemske 2002). A menos que se cumpla una o más de estas condiciones, un neopoliploide se extinguirá a pesar de la presencia de fuertes barreras poscigóticas.

Se desconoce qué resultado de la formación de neopoliploides es más común. Dado que es probable que la exclusión de citotipos minoritarios sea rápida, parecería que la persistencia de los neopoliploides requiere alguna diferenciación ecológica inicial. En este sentido, está bien establecido que la duplicación de cromosomas puede imbuir a los neopoliploides con características ecológicas, morfológicas y fisiológicas distintas (Levin 2002 Ramsey y Schemske 2002). Además, la reorganización rápida del genoma después de la poliploidía, particularmente en alopoliploides, puede generar nuevas variaciones genéticas y fenotípicas, proporcionando una mayor oportunidad para la selección natural divergente entre poliploides y sus progenitores (Song et al. 1995 Soltis y Soltis 2000). La Figura 2 ilustra dos resultados diferentes de la formación de poliploides. En primer lugar, el nuevo poliploide puede poseer una diferenciación ecológica insuficiente de su progenitor para permitir la coexistencia frente a la desventaja del citotipo minoritario y no podrá establecerse (Fig. 2A). Alternativamente, el nuevo poliploide puede mostrar una novedad ecológica sustancial que le permite persistir y continuar adaptándose a medida que se establece en un nuevo nicho ecológico (Fig. 2B). En este último caso, la poliploidía puede permitir atravesar un valle adaptativo, colocando al neopoliploide cerca de un nuevo pico adaptativo. Debido a que es muy poco probable que el neopoliploide alcance inmediatamente el nuevo pico adaptativo, comenzará a adaptarse hacia este óptimo alternativo. Como resultado, los dos citotipos experimentan una selección divergente y, por lo tanto, el proceso es consistente con el mecanismo de especiación ecológica. Tal diferenciación ecológica podría proporcionar un aislamiento reproductivo sustancial y, por lo tanto, superar la desventaja minoritaria dependiente de la frecuencia inherente a los neopoliploides.

El papel de la ecología en el establecimiento de poliploides. La autopoliploidía se presenta para simplificar, pero los procesos equivalentes funcionan con alopoliploidía. Los círculos representan la topología de un paisaje adaptativo simple de dos rasgos con círculos más oscuros que representan combinaciones de rasgos de mayor aptitud. Un progenitor diploide (2N) se asienta sobre un pico adaptativo. Hay dos resultados potenciales de la formación de neopoliploides: (A) El neopoliploide (neo 4N) podría residir en una elevación más baja del mismo pico adaptativo ocupado por el progenitor. En este caso, el neopoliploide enfrenta tanto una desventaja competitiva como una exclusión de citotipos minoritarios, y es probable que no se establezca. (B) El neopoliploide podría residir inicialmente en la base de un nuevo pico adaptativo y adaptarse a este nuevo nicho (línea discontinua, neo 4N → 4N establecido). En este caso, la especiación puede considerarse ecológica porque la poliploidía provoca un cambio inicial en la ecología seguido de una adaptación posterior a medida que el neopoliploide asciende al nuevo pico adaptativo.

Si la especiación poliploide no es ecológica, las barreras poscigóticas deberían ser de primordial importancia. Si la especiación poliploide es ecológica, esperamos encontrar una mezcla de barreras prezigóticas y poszigóticas, esta última causada por factores extrínsecos e intrínsecos. Probar estas alternativas requiere estimaciones de la magnitud del aislamiento reproductivo entre los neopoliploides y sus progenitores para factores precigóticos y poscigóticos. Hasta donde sabemos, hay pocos estudios de este tipo disponibles. Husband y Sabara (2004) examinaron múltiples barreras que contribuyen al aislamiento reproductivo entre las fireweed diploides y tetraploides (Chamerion angustifolium, Onagraceae), y encontraron que el aislamiento total entre citotipos fue del 99,7%. A pesar de la escasez de semillas en los cruces de intercitotipos y la baja fertilidad triploide, las barreras prezigóticas como el aislamiento geográfico y de polinizadores representaron el 97,6% del aislamiento reproductivo total. Por lo tanto, en este sistema, los factores poscigóticos contribuyen actualmente muy poco al aislamiento reproductivo, pero no se sabe si el aislamiento poscigótico fue de importancia primordial en las primeras etapas del establecimiento poliploide. Si es así, las barreras precigóticas ahora existentes podrían haber evolucionado debido a la selección para reducir la formación de híbridos, es decir, el refuerzo. Esto también está esencialmente inexplorado.

Si consideramos la especiación poliploide como ecológica o no ecológica es en gran medida un argumento semántico. Si reconocemos un poliploide como una nueva especie en el momento de su origen, independientemente de su capacidad para persistir, entonces la especiación poliploide no es ecológica. Si, en cambio, los poliploides se consideran especies nuevas solo si pueden establecer una población autosuficiente que esté aislada reproductivamente de su progenitor, entonces la especiación poliploide es a menudo ecológica.

ESPECIACIÓN POR DERIVA GENÉTICA

Consideramos que la especiación es ecológica cuando la selección impuesta externamente da como resultado un aislamiento reproductivo, por lo tanto, la especiación por deriva no es ecológica. Aunque los factores que influyen en la magnitud de la deriva genética, como la variación en el tamaño de la población o el éxito del apareamiento, a menudo pueden tener una base ecológica, esto no implica que la especiación mediada por la deriva genética también sea "ecológica".

En un modelo verbal, la especiación por deriva genética por sí sola es simple y plausible. Las mutaciones alternativas se fijan en poblaciones alopátricas mediante procesos estocásticos y, finalmente, provocan un aislamiento completo. En realidad, es poco probable que la deriva genética resulte en un aislamiento reproductivo sustancial por una variedad de razones (revisado en Turelli et al. 2001 Coyne y Orr 2004). Un argumento en contra de la especiación por deriva genética es que la mayoría de los rasgos que tienen el potencial de estar involucrados en el aislamiento reproductivo probablemente estén sujetos a la selección natural, y será difícil que la deriva altere tales rasgos adaptativos a menos que estén involucrados cuellos de botella drásticos en la población. Por ejemplo, después de un evento que separa dos poblaciones de plantas, el tiempo promedio de floración en las dos poblaciones podría ser diferente debido únicamente a la deriva. El aislamiento temporal que resulta probablemente sería menor porque solo resultaría de la variedad aleatoria de variación genética preexistente. La selección puede favorecer la divergencia en el tiempo de floración debido a alguna condición ambiental (por ejemplo, una diferencia en la temporada de crecimiento), en cuyo caso es probable que surja un aislamiento temporal. Si no hay condiciones que favorezcan la divergencia, el tiempo de floración probablemente estará sujeto a una selección estabilizadora porque cualquier individuo que difiera significativamente del pico de floración tendrá menos oportunidades de apareamiento; sin embargo, esto podría superarse teóricamente para especies autocompatibles de vida corta (Devaux y Lande 2008). ).

Se puede hacer un argumento similar para otras formas de aislamiento, incluido el aislamiento poscigótico intrínseco. Para que una mutación potencie una incompatibilidad Dobzhansky-Muller, debe estar integralmente involucrada en algún proceso de desarrollo o fisiológico en el organismo. Las interacciones epistáticas negativas en los híbridos deben alterar algún proceso o estructura importante para producir incompatibilidad o esterilidad. Por lo tanto, las mutaciones que ocurren en estos loci rara vez serán neutrales y es poco probable que se solucionen solo por la deriva genética. Alternativamente, si las mutaciones dentro de estos loci son neutrales (sustituciones sinónimos, por ejemplo), es más probable que se solucionen por deriva, pero es menos probable que interrumpan el rendimiento híbrido en la mayoría de los casos.

Un argumento adicional en contra de la deriva genética como motor de la especiación es el tiempo necesario para que provoque un aislamiento reproductivo completo. Los tratamientos teóricos muestran que el aislamiento por deriva genética solamente es lento y sería eclipsado incluso por una selección extremadamente débil (Nei 1976 Nei et al. 1983). Un problema relacionado es que si la especiación es incompleta, el flujo de genes tras el contacto secundario borrará cualquier aislamiento que haya surgido solo por la deriva (por ejemplo, Payne y Krakauer 1997). Considere el ejemplo anterior de dos especies de plantas con tiempos de floración que divergieron por deriva genética. Si el aislamiento temporal no se completa en alopatría, el flujo de genes por contacto secundario eliminará el aislamiento reproductivo. Por lo tanto, el aislamiento reproductivo por deriva tarda mucho más en evolucionar que por selección, y debe evolucionar hasta completarse antes de que pueda dar lugar a nuevas especies. Estas condiciones crean una duda considerable de que la deriva genética por sí sola es un mecanismo significativo de especiación.

Dada la dificultad de generar un aislamiento reproductivo significativo por deriva genética en grandes poblaciones, gran parte del trabajo sobre el papel de la deriva en la especiación se ha centrado en los efectos fundadores. Mayr (1963) y Carson (1968) imaginaron situaciones en las que las pequeñas poblaciones involucradas en los eventos fundadores podrían cambiar a nuevos picos adaptativos a través de la reorganización del genoma después de las fluctuaciones de la población. Aunque muchas de las suposiciones en estos modelos han sido cuestionadas con éxito (Coyne y Orr 2004), se ha demostrado que la especiación por efecto fundador es teóricamente posible (Gavrilets y Hastings 1996). Sin embargo, las suposiciones requeridas de estos modelos son restrictivas (Turelli et al. 2001), y los intentos de laboratorio para recrear la especiación del efecto fundador (que teóricamente debería evolucionar rápidamente) resultan en que no surja el aislamiento reproductivo (Rundle et al. 1998 Rundle 2003) .

Existen supuestos ejemplos de especiación por deriva genética en islas basados ​​en datos de marcadores genéticos neutrales (p. Ej., Comes et al. 2008); sin embargo, el aislamiento reproductivo no se ha medido en ninguno de estos sistemas, lo que proporciona poca información sobre si existe un vínculo entre deriva genética y especiación. De hecho, existen muy pocos estudios empíricos directos sobre el aislamiento reproductivo que evoluciona a través de la deriva. En un ejemplo en el que se ha propuesto la deriva como la causa del aislamiento reproductivo, la quiralidad de la concha (dirección de enrollamiento) en el género del caracol Euhadra puede producir aislamiento reproductivo a través de una única mutación heredada por efecto materno (Ueshima y Asami 2003). Los caracoles de quiralidad opuesta no pueden aparearse entre sí, lo que proporciona una barrera prezigótica completa en un solo paso no adaptativo. La presencia de especies de caracoles de ambas quiralidades dentro del género sugiere que esta transición ha dado lugar a nuevos linajes; sin embargo, el modo único de herencia en este ejemplo plantea dudas sobre si se trata de un fenómeno común.

Si bien la deriva no suele dar lugar a una especiación unilateral, Templeton (2008) sostiene que es erróneo considerar la especiación como un proceso binario de deriva / selección.Más bien, la deriva y la selección podrían funcionar simultáneamente y / o interactuar durante la divergencia. Un ejemplo potencial involucra el papel de los reordenamientos cromosómicos en el aislamiento reproductivo. Los reordenamientos cromosómicos, como las inversiones, pueden tener un impacto en la divergencia al crear grupos de ligamiento de loci involucrados en múltiples formas de aislamiento reproductivo que no pueden ser interrumpidos por recombinación (Noor et al. 2001 Rieseberg 2001). La evidencia empírica sugiere que tales inversiones cromosómicas pueden contribuir al mantenimiento de los límites de las especies a pesar del flujo de genes interespecíficos (por ejemplo, Brown et al. 2004). Las inversiones cromosómicas a veces pueden estar fijadas por deriva genética, pero los loci dentro de las inversiones pueden estar sujetos a selección. Por lo tanto, el aislamiento reproductivo podría ser un producto tanto de los loci adaptativos dentro de la inversión como de la inversión misma, dando como resultado una especiación que no puede definirse sin ambigüedades como ecológica o no ecológica.

SELECCIÓN SEXUAL Y CONFLICTO SEXUAL

La selección sexual ha recibido una atención cada vez mayor como un factor potencial de especiación (West-Eberhard 1983 Ritchie 2007). Las especies estrechamente relacionadas a menudo difieren notablemente en los rasgos que afectan el éxito del apareamiento, lo que lleva a la especulación de que la selección sexual contribuye a la diversificación. Sin embargo, los rasgos y preferencias sexuales secundarios deben coevolucionar para que surja el aislamiento del comportamiento sexual, y hay pocos sistemas en los que se haya establecido el vínculo (Panhuis et al. 2001). Los estudios comparativos del efecto de la selección sexual en la especiación han mostrado resultados mixtos, con una asociación positiva entre la selección sexual y las tasas de especiación en algunos grupos (p. Ej., Arnqvist et al. 2000 Owens et al. 1999), pero no en otros (p. Ej., Gage et al.2002 Katzourakis et al.2001). Aunque puede ocurrir la especiación únicamente por selección sexual, es difícil de categorizar dentro del marco de especiación ecológica porque teóricamente puede operar en presencia o ausencia de selección natural divergente (Schluter 2001).

El vínculo entre la selección sexual y el aislamiento sexual presenta situaciones en las que la deriva genética podría conducir posiblemente al aislamiento reproductivo. Sin embargo, debido a que la elección femenina y los rasgos masculinos deben derivar al mismo tiempo para producir aislamiento, es difícil imaginar condiciones bajo las cuales la deriva pueda funcionar sola (Coyne y Orr 2004). En su influyente modelo de selección sexual, Lande (1981) propuso que la elección femenina de rasgos masculinos arbitrarios puede derivar a lo largo de una línea de equilibrio neutral. Esta teoría y la posterior ha demostrado que es posible que el aislamiento sexual evolucione a medida que la preferencia femenina y los rasgos masculinos se desplacen a lo largo de esta línea (Wu 1985 Uyeda et al. 2009). Sin embargo, el potencial de aislamiento sexual por deriva se reduce drásticamente si existe un costo asociado con la elección femenina (Turelli et al. 2001).

Lo más probable es que la selección sexual facilite la especiación al interactuar con la selección natural durante la divergencia ecológica (Ritchie 2007). Los casos espectaculares de selección sexual como Hawaiian Drosophila (Templeton 1979) o los cíclidos africanos (Seehausen et al. 1999) exhiben una diferenciación ecológica igualmente notable, y parece probable que la selección sexual tenga pocas oportunidades de causar especiación sin alguna divergencia de nicho. Los factores ecológicos pueden afectar los rasgos y preferencias directamente o al mediar el resultado de las señales sexuales. En un ejemplo de lo último, Boughman (2001) describe un ejemplo de impulso sensorial en los espinosos en el que el color nupcial masculino y la preferencia femenina difieren con el entorno de luz. En este caso, la selección sexual puede estar impulsando el aislamiento reproductivo, pero depende del contexto ecológico en el que se expresan las señales. En tales casos, es posible que surja el aislamiento sexual en ausencia de una selección natural divergente, pero el proceso parece mejor descrito como especiación ecológica que no ecológica.

El conflicto sexual ocurre cuando los intereses evolutivos de hombres y mujeres difieren (Parker 1979). Algunos piensan que esta forma de coevolución antagónica es una parte ubicua de las interacciones sexuales (Ritchie 2007), y la evidencia empírica muestra que puede ser un fenómeno intraespecífico común (Stockley 1997). El trabajo teórico revela que el conflicto sexual puede promover o inhibir la especiación dependiendo del resultado de la interacción (Parker y Partridge 1998). Debido a que el conflicto sexual puede surgir en ausencia de presiones de selección externas, rara vez puede resultar en una especiación sin la contribución de factores ecológicos.

EL EFECTO PERVASIVO DE LA SELECCIÓN SOBRE EL AISLAMIENTO REPRODUCTIVO

Debido a que sostenemos que la especiación a través de la selección uniforme, la poliploidía y la selección sexual tiene importantes componentes ecológicos, la especiación por deriva sola es el único supuesto ejemplo que queda que puede considerarse no ecológico. Sin embargo, dada la capacidad de selección para tener efectos de ondulación en todo el genoma, puede ser una fuente mucho más poderosa de aislamiento reproductivo que la deriva genética. Por ejemplo, la fijación de una única mutación adaptativa podría tener efectos sobre el aislamiento reproductivo mediante una variedad de mecanismos y en múltiples etapas.

Coyne y Orr (2004) definieron el aislamiento reproductivo favorecido por la selección (es decir, el refuerzo) como "directo", mientras que todas las demás formas de aislamiento surgen como resultados "indirectos" de la selección. Preferimos usar "refuerzo" en lugar de "directo" y usar "subproducto" cuando la selección no favorece el aislamiento reproductivo per se. Dentro del subproducto, el aislamiento directo surge cuando el rasgo que confiere el aislamiento reproductivo es el objetivo de la selección, y el aislamiento indirecto surge por pleiotropía o ligamiento. Aunque los mecanismos biológicos descritos por nuestro sistema son equivalentes a la terminología propuesta por Coyne y Orr (2004), creemos que nuestro uso de directo e indirecto es más intuitivo, ya que es análogo a la forma en que estos términos se usan en los experimentos de selección tradicionales.

La Figura 3 ilustra un ejemplo hipotético de la naturaleza omnipresente de la selección en el aislamiento reproductivo. La figura muestra dos poblaciones de plantas que divergen en alopatría. Las diferencias geográficas en los conjuntos de polinizadores dan como resultado una selección divergente de color: una morfología amarilla y una morfología roja (Fig. 3A), lo que conduce a la fijación de alelos alternativos (Fig. 3B). El lugar del color de la flor podría tener efectos pleiotrópicos sobre otros rasgos como el tiempo de floración (Fig. 3C). Si estas dos especies incipientes vuelven a entrar en contacto, se realizan varias formas de aislamiento a partir de estas dos mutaciones adaptativas. Debido a que la divergencia ocurrió en la alopatría, el aislamiento resultante es un subproducto de la selección. Las abejas son el principal polinizador del morfo amarillo, mientras que los colibríes son los principales polinizadores del morfo rojo. Esta especificidad confiere aislamiento de polinizadores prezigóticos, lo que limita la polinización heteroespecífica (Fig. 3D). Si se forman híbridos, también puede haber aislamiento postzigótico extrínseco si el fenotipo intermedio del híbrido es menos atractivo para los polinizadores (Fig. 3D). Ambas formas de aislamiento son "subproductos directos" de la selección porque el color de la flor fue el objetivo de la selección. El aislamiento poscigótico intrínseco puede surgir si estas dos mutaciones interactúan negativamente en híbridos (Fig. 3E), y el aislamiento temporal puede surgir como una consecuencia pleiotrópica de una correlación genética entre el color de la flor y el tiempo de floración (Fig. 3F). Ambos se considerarían "subproductos indirectos" de la selección.

Un ejemplo hipotético de cómo la selección natural de un solo rasgo puede conferir aislamiento reproductivo en múltiples etapas de la historia de la vida. Dos poblaciones alopátricas de plantas experimentan una selección divergente para el color de la flor (A), lo que resulta en la fijación de una única mutación adaptativa en cada población (B) que confiere fenotipos de flores amarillas y rojas. El tiempo de desarrollo se ve afectado por esta mutación debido a la pleiotropía, lo que conduce a una divergencia en el tiempo de floración en las dos poblaciones (C). Si estas especies incipientes vuelven a entrar en contacto, esta única diferencia fija podría conducir a la expresión de múltiples formas de aislamiento reproductivo. El aislamiento prezigótico directo surge debido a las preferencias de los polinizadores, ya que la morfología de flores rojas es favorecida por los colibríes y la morfología de flores amarillas es favorecida por las abejas (D). Ninguno de los polinizadores visita a los híbridos con frecuencia, lo que también produce un aislamiento postcigótico extrínseco (D). La fijación de mutaciones alternas en las dos poblaciones también conduce a la realización de un aislamiento poscigótico intrínseco indirecto a través de una incompatibilidad Dobzhansky-Muller (E). El aislamiento prezigótico indirecto también surge cuando los morfos rojo y amarillo muestran una divergencia significativa en el tiempo de floración debido a la pleiotropía (F).

Este ejemplo ilustra cómo incluso una sola mutación adaptativa puede producir aislamiento reproductivo en múltiples etapas de la historia de la vida. En este caso, la selección del color de la flor puede causar aislamiento de polinizadores, aislamiento temporal y aislamiento postzigótico tanto extrínseco como intrínseco. Se desconoce la importancia de tal "efecto multiplicador" para la evolución del aislamiento reproductivo y merece una mayor investigación.

ECOLOGÍA Y ESPECIACIÓN: RESUMEN

Un serio inconveniente del marco de especiación ecológica es la implicación de que cualquier evento de especiación dado es ecológico o no ecológico. Aunque los primeros defensores de la especiación ecológica pueden no haber tenido la intención de presentar esto como una dicotomía (D. Schluter y H. Rundle, com. Pers.), El uso en la literatura sugiere lo contrario. Por ejemplo, el título de un artículo reciente de Schluter (2009), “Evidencia de la especiación ecológica y su alternativa” connota un sistema en el que la especiación puede clasificarse como ecológica o no ecológica. Muchas formas de aislamiento reproductivo pueden estar involucradas en la especiación, y aunque sostenemos que la deriva rara vez actúa unilateralmente, una combinación de fuerzas estocásticas y selectivas puede contribuir a la evolución del aislamiento reproductivo en cualquier evento de especiación dado. Para un par de especies incipientes, algunos rasgos involucrados en el aislamiento reproductivo pueden estar bajo selección divergente (variando en intensidad), algunos rasgos bajo selección uniforme y algunos sin selección alguna. Por lo tanto, a menos que el aislamiento reproductivo completo resulte de un solo rasgo, a menudo será imposible clasificar de manera inequívoca un evento de especiación dado. Además, el efecto omnipresente de la selección sugiere que la evolución adaptativa y la especiación son inseparables, lo que arroja dudas sobre si la especiación es alguna vez no ecológica.

Proponemos que un enfoque más fructífero es identificar primero las barreras aislantes que contribuyen a la especiación independientemente de su modo de origen, y luego investigar cómo evolucionaron. Vemos dos grandes oportunidades. Primero, a pesar del enfoque histórico en la geografía de la especiación, actualmente hay poca apreciación de cómo una diferencia genéticamente basada en la distribución geográfica puede ser en sí misma una forma de aislamiento reproductivo. En segundo lugar, aunque muchos trabajadores reconocen la necesidad de estudiar las formas de aislamiento reproductivo que son más "importantes" para la especiación, hay muchas formas de definir la importancia. Para evaluar la importancia, se necesita un método para evaluar las contribuciones de las barreras individuales al aislamiento reproductivo total.


Introducción

Lactobacillus delbrueckii es la especie tipo del género Lactobacillus. Incluye tres subespecies: delbrueckii, bulgaricus, y lactis. El principal interés respecto a estas bacterias del ácido láctico proviene de la importancia de la subespecie bulgaricus y lactis en la industria láctea. Sin embargo, las tres subespecies también son muy interesantes desde el punto de vista evolutivo ya que presentan diferentes patrones de fermentación y hábitat: mientras que la subespecie bulgaricus y lactis están presentes casi exclusivamente en la leche, la subespecie delbrueckii coloniza fuentes vegetales. No puede fermentar lactosa ni degradar la caseína y, por lo tanto, no puede crecer en la leche. L. delbrueckii subsp. bulgaricus se sabe que cataboliza una cantidad mucho menor de carbohidratos que L. delbrueckii subsp. lactis (Dellaglio, Bottazzi y Trovatelli 1973 Weiss, Schillinger y Kandler 1983). Estos tres taxones se describieron inicialmente como especies distintas (Rogosa y Hansen 1971), pero se encontró que exhibían homologías ADN-ADN del 90% al 100% entre sí y, en consecuencia, se unieron bajo la misma designación nomenclatural (Weiss, Schillinger y Kandler 1983 Lista No 14, 1984 Howey, Lock y Moore 1990 Torriani, Vescovo y Dicks 1997).

Son grampositivos, inmóviles, no formadores de esporas, homofermentativos obligatorios con producción exclusiva de ácido D (-) - láctico, con una temperatura de crecimiento óptima entre 40 ° y 44 ° C y el contenido de GC de su ADN es 49-51 moles%. Es más, L. delbrueckii subsp. delbrueckii incluye solo dos cepas en las principales colecciones de cultivos, y solo recientemente se han aislado de la masa madre algunas otras cepas pertenecientes a esta subespecie (Corsetti et al. 2001). Las otras dos subespecies, en cambio, están representadas por un número mucho mayor de cepas.

En este estudio, se investigaron varios aspectos genéticos relacionados o no con el crecimiento en la leche con el fin de representar un escenario evolutivo para las tres subespecies. Los rasgos considerados en el análisis fueron la heterogeneidad del rDNAs 16S, la laca operón, y la proteasa anclada a la pared celular, el metabolismo de la galactosa y la presencia de diferentes secuencias de inserción (elemento IS). Para ello, se combinaron evidencias filogenéticas, genómicas y fenotípicas de un gran número de cepas con el fin de inferir relaciones genealógicas infraespecíficas sin recurrir a la secuenciación completa del genoma, lo que habría sido prohibitivo. Además, se elaboraron algunas consideraciones sobre el concepto de especies procariotas basadas en los resultados presentados.


Resultados

Asamblea De Novo de C. mona Genoma por secuenciación de nanoporos

Secuenciamos el genoma de una hembra C. mona individuo utilizando la plataforma de secuenciación de lectura larga Oxford Nanopore PromethION. En total, se generaron lecturas de 156-Gb Nanopore y ∼151-Gb Illumina Hiseq para corregir errores de secuenciación. El genoma ensamblado fue de 2,90 Gb con un contig N50 igual a 22,7 Mb (tabla complementaria S1, Material complementario en línea). La puntuación de integridad evaluada por Benchmarking Universal Single-Copy Orthologs fue del 93,2% (tabla complementaria S2, Material complementario en línea), lo que indica que la secuencia del genoma mostró una alta calidad y continuidad para los análisis posteriores. Los elementos transponibles (TE) ocuparon el 41,3% del genoma de la mona, el 7,5% de los cuales eran repeticiones terminales largas (tabla complementaria S3, Material complementario en línea). La predicción de genes a partir de múltiples enfoques identificó 23.408 genes que codifican proteínas, que se encuentran dentro del rango identificado en otros conjuntos de primates en la base de datos del NCBI. De estos, identificamos 20.826 familias de genes, 8.574 de las cuales eran copias únicas en siete primates estrechamente relacionados (figura suplementaria S1, Material suplementario en línea). La estimación del tiempo de divergencia basada en familias de genes de copia única sugirió que C. mona divergió de Clorocebus sabaeus ∼ 9,44 Ma (intervalo de confianza [IC] del 95% = 7,7–10,5 Ma, fig. 1). Este período de tiempo es similar al estimado por Pozzi et al. (2014) (∼9.03 Ma) pero un poco más antiguo que otras estimaciones (por ejemplo, Perelman et al.2011 Guschanski et al.2013), que puede ser el resultado de diferentes conjuntos de datos y enfoques analíticos. Como los análisis de genómica comparativa con otras especies de primates para comprender la evolución a largo plazo están fuera del alcance de este estudio, solo nos enfocamos en la variación dentro de las especies para revelar la historia evolutiva reciente de C. mona en las siguientes secciones.

(A) Imagen de típico Cercopithecus mona tomada en el área protegida de Osun-Osogbo Sacred Grove. (B) Análisis de genómica comparativa entre C. mona y seis primates emparentados. Las barras de nodo se refieren a intervalos de confianza del 95% del tiempo de divergencia y los triángulos azules indican puntos de calibración basados ​​en fósiles (consulte Materiales y métodos).

(A) Imagen de típico Cercopithecus mona tomada en el área protegida de Osun-Osogbo Sacred Grove. (B) Análisis de genómica comparativa entre C. mona y seis primates emparentados. Las barras de nodo se refieren a intervalos de confianza del 95% del tiempo de divergencia y los triángulos azules indican puntos de calibración basados ​​en fósiles (consulte Materiales y métodos).

Estructura poblacional

Para investigar la estructura poblacional de C. mona en África, secuenciamos los genomas de 13 C. mona individuos muestreados en diferentes coordenadas en tres regiones geográficas (este, centro y oeste) de Nigeria y una Cercopithecus mitis individuo como el grupo externo (fig. 2A). Estos individuos se secuenciaron a una profundidad promedio de 24,5 veces (de 22 a 31) (tabla complementaria S4, Material complementario en línea). Después de mapear el genoma de referencia y filtrar variantes de baja calidad utilizando los programas BWA-GATK (ver Materiales y métodos), obtuvimos 46,6 millones de polimorfismos de un solo nucleótido (SNP) de alta calidad para análisis posteriores. El árbol filogenético basado en todos los SNP concatenados sugiere que el C. mona los individuos se componían de dos grupos distintos: es decir, los grupos Este y WC, separados por el río Níger (fig. 2A y B, valor bootstrap = 100). El linaje WC podría subdividirse en linajes WCa y WCb sin una barrera geográfica clara. Esta topología fue apoyada por árboles inferidos de métodos coalescentes (STAR) (Liu et al. 2009) y ASTRAL (Mirarab et al. 2014) basados ​​en 10,000 regiones neutrales aleatorias (figura suplementaria S2, Material suplementario en línea). De manera similar, el análisis de componentes principales (PCA) separó los grupos Este y WC a lo largo del primer vector propio, que explicó el 12,90% de la varianza genética total (figura 2C), y el segundo vector propio que identifica a WCa y WCb explica el 9,97% de la varianza. El número óptimo de conglomerados genéticos inferidos por el análisis de ESTRUCTURA fue 3 (K = 3 suplementarios fig. S3, Material complementario en línea) utilizando 58.596 SNP no vinculados (fig. 2D).

Estructura de la población e historia demográfica de Cercopithecus mona. (A) Lugares de muestra. Los rectángulos representan sitios de muestra de C. mona utilizados para la resecuenciación del genoma en este estudio, y sus colores corresponden a clados recuperados de análisis filogenéticos y de estructura poblacional. Los puntos circulares se refieren a las secuencias del genoma mitocondrial de otras especies descargadas de NCBI (tabla complementaria S10, Material complementario en línea). Las ubicaciones geográficas se describieron en el estudio original (Guschanski et al. 2013). (B) Árbol de máxima verosimilitud de C. mona basado en todos los SNP concatenados.WCa (violeta), WCb (rojo) y Este (amarillo) indican tres clados que se refieren a los clados a y b del centro oeste y al clado este, respectivamente. Outgroup es Cercopithecus mitis (no mostrado). (C) Resultados de PCA. (D) Análisis de ESTRUCTURA con K = 2–5. (mi) Historia demográfica inferida de los resultados de G-PhoCS. Los anchos de las ramas son proporcionales al tamaño efectivo de la población (Ne). Las líneas discontinuas horizontales indican estimaciones posteriores para los tiempos de divergencia en mil años antes del presente, los valores medios asociados se muestran en negrita y los intervalos de confianza del 95% se dan entre paréntesis. Las flechas y los números indican la dirección y el porcentaje del flujo de genes. (F) Los análisis de PSMC (que utilizan un tiempo de generación de 8,5 años y una tasa de mutación autosómica de 8,415 × 10 −9 por par de bases por generación) muestran cambios dinámicos en el tamaño efectivo de la población. El último período glacial (20-70 ka) está sombreado en azul claro.

Estructura de la población e historia demográfica de Cercopithecus mona. (A) Lugares de muestra. Los rectángulos representan sitios de muestra de C. mona utilizados para la resecuenciación del genoma en este estudio, y sus colores corresponden a clados recuperados de análisis filogenéticos y de estructura poblacional. Los puntos circulares se refieren a las secuencias del genoma mitocondrial de otras especies descargadas de NCBI (tabla complementaria S10, Material complementario en línea). Las ubicaciones geográficas se describieron en el estudio original (Guschanski et al. 2013). (B) Árbol de máxima verosimilitud de C. mona basado en todos los SNP concatenados. WCa (púrpura), WCb (rojo) y Este (amarillo) indican tres clados que se refieren a los clados a y b del centro oeste y al clado este, respectivamente. Outgroup es Cercopithecus mitis (no mostrado). (C) Resultados de PCA. (D) Análisis de ESTRUCTURA con K = 2–5. (mi) Historia demográfica inferida de los resultados de G-PhoCS. Los anchos de las ramas son proporcionales al tamaño efectivo de la población (Ne). Las líneas discontinuas horizontales indican estimaciones posteriores para los tiempos de divergencia en mil años antes del presente, los valores medios asociados se muestran en negrita y los intervalos de confianza del 95% se dan entre paréntesis. Las flechas y los números indican la dirección y el porcentaje del flujo de genes. (F) Los análisis de PSMC (que utilizan un tiempo de generación de 8,5 años y una tasa de mutación autosómica de 8,415 × 10 −9 por par de bases por generación) muestran cambios dinámicos en el tamaño efectivo de la población. El último período glacial (20-70 ka) está sombreado en azul claro.

Historia demográfica y diferenciación de la población

Primero utilizamos el programa de muestreo coalescente filogenético generalizado (G-PhoCS) (Gronau et al. 2011) para inferir tiempos de divergencia, tamaños de población efectivos ancestrales y tasas de flujo de genes entre los linajes Este, WCa y WCb. Según la comparación de los seis modelos (figura complementaria S4, Material complementario en línea), el Modelo 3 se ajusta mejor a los datos (Criterio de información de Akaike [AIC] = 2732,30, tablas complementarias S5-S7, Material complementario en línea), en el que se produjo el flujo de genes entre WCa y WCb, así como entre el linaje Este y el antepasado de la población de WC. Además usamos D-análisis estadísticos para evaluar la introgresión genética y no encontraron señales significativas de mezcla entre las muestras de East y WCa o WCb (Z puntuación & lt | 3 |, fig. suplementaria. S5 y tabla S8, Material complementario en línea). Esto sugiere un flujo de genes antiguo entre la población del Este y un antepasado de la población de WC, pero un flujo de genes reciente limitado entre las poblaciones de Este y WC después de la divergencia entre los linajes WCa y WCb. La tasa de migración total del flujo de genes desde el este a WC fue del 20,3%, que era casi la misma que en la dirección opuesta (20,1%) (fig. 2E). El tiempo de divergencia estimado a partir del modelo de mejor ajuste mostró que el linaje Este se separó del linaje WC ∼84,4 ka (IC del 95% = 63,1-104,3 ka), y la divergencia entre los dos linajes WC ocurrió ∼6,7 ka (IC del 95% = 1,1–14,0 ka) (fig. 2E y tabla complementaria S6, Material complementario en línea).

Los análisis coalescentes de markoviano secuencial por parejas (PSMC) mostraron una trayectoria de cambio de tamaño de población similar para todos los linajes hasta ∼70 ka (fig. 2F). A partir de entonces, el linaje del Este experimentó una gran y prolongada disminución en el tamaño efectivo de la población, mientras que los linajes WC se expandieron entre un 30% y un 40% al principio y luego experimentaron una gran disminución ∼30 ka. La historia demográfica inferida del método coalescente múltiple secuencialmente markoviano (MSMC2) mostró un patrón similar al de PSMC, pero exhibió una expansión de la población para todos los linajes en los últimos años (& lt20 ka, figura suplementaria S6, material suplementario en línea). Teniendo en cuenta que MSMC2 es más preciso que PSMC al reconstruir la historia reciente, sospechamos que las expansiones de población en los últimos años por MSMC2 pueden ser más confiables. Además, el tiempo de separación estimado por MSMC2 entre los linajes Este y WC fue aproximadamente de 40 a 90 ka (figura suplementaria S7, Material suplementario en línea), similar a los resultados de G-PhoCS (figura 2E).

Evolución rápida de genes de inmunidad

Para identificar los genes que muestran una evolución rápida, primero calculamos la diferenciación genética entre las poblaciones del Este y WC basados ​​en el enfoque de la estadística de ramas de población (PBS) (ver Materiales y métodos). Nos enfocamos en ventanas con divergencia extremadamente alta (valor de PBS superior al 1%). Como resultado, identificamos 211 regiones con una longitud total de 12,75 Mb, siendo el fragmento más largo de 300 kb y el más corto de 50 kb. De estas regiones altamente divergentes, se identificaron 174 genes que codifican proteínas. El análisis de enriquecimiento genético indicó que muchas vías de inmunidad se enriquecieron significativamente (PAG & lt 0.05, tabla complementaria S9, Material complementario en línea), por ejemplo, genes tipo Toll que codifican proteínas transmembrana y que reconocen estructuras moleculares únicas asociadas a patógenos y desempeñan un papel importante en las respuestas inmunitarias adaptativas (Descamps et al. 2012). Para validar la señal de selección positiva en estos genes, realizamos análisis adicionales para calcular Pi (diversidad de nucleótidos) y homocigosidad de haplotipos extendidos entre poblaciones (XP-EHH). Identificamos diez genes codificadores de proteínas que mostraban valores de PBS y XP-EHH extremadamente altos (1% superior) y valores de Pi extremadamente bajos (1% bajo) en la población del Este en comparación con la población de WC. Entre estos diez genes, identificamos dos genes relacionados con la inmunidad contra la infección por virus de inmunodeficiencia de simios (VIS): es decir, AKT serina / treonina quinasa 3 (AKT3) e interleucina 13 (IL13) ( Fig. 3). Además, encontramos que G6PD (que codifica glucosa-6-fosfato deshidrogenasa), un gen bien conocido relacionado con la infección por malaria, evolucionó bajo selección positiva en la población del Este (fig. 3). De manera similar, los estudios evolutivos sugieren que la selección reciente ha operado en G6PD-Alelos deficientes en humanos modernos, que se cree que son el resultado de su efecto protector contra la malaria (Ruwende et al. 1995 Sabeti et al. 2002 Tripathy y Reddy 2007 Louicharoen et al. 2009).

Genes seleccionados en Cercopithecus mona Linaje oriental. (A) Gráficos de dispersión de XP-EHH contra PBS. Los puntos de datos en azul corresponden a las ventanas genómicas en el 1% superior de PBS (= 0,2190) y el 1% superior de distribución de la relación XP-EHH (= 1,8369). Las ventanas que también tienen una distribución de proporción baja del 1% Pi están marcadas en rojo, que representan regiones selectivas candidatas. Se dan los genes implicados en la resistencia al SIV y al paludismo. (B) Genes con fuertes señales de barrido selectivo en C. mona Linaje oriental. Las líneas discontinuas grises y negras en PBS y XP-EHH indican distribuciones superiores de relación del 5% y 1%, respectivamente, mientras que en Pi indican distribuciones de relación inferiores del 5% y 1%, respectivamente.

Genes seleccionados en Cercopithecus mona Linaje oriental. (A) Gráficos de dispersión de XP-EHH contra PBS. Los puntos de datos en azul corresponden a las ventanas genómicas en el 1% superior de PBS (= 0,2190) y el 1% superior de distribución de la relación XP-EHH (= 1,8369). Las ventanas que también tienen una distribución de proporción baja del 1% Pi están marcadas en rojo, que representan regiones selectivas candidatas. Se dan los genes implicados en la resistencia al SIV y al paludismo. (B) Genes con fuertes señales de barrido selectivo en C. mona Linaje oriental. Las líneas discontinuas grises y negras en PBS y XP-EHH indican distribuciones superiores de relación del 5% y 1%, respectivamente, mientras que en Pi indican distribuciones de relación inferiores del 5% y 1%, respectivamente.

El análisis filogenético revela la introgresión de genomas mitocondriales en la población del este de otras especies

Las reconstrucciones filogenéticas basadas en el genoma del mtDNA usando inferencia bayesiana y análisis de máxima verosimilitud (ML) obtuvieron topologías de árboles altamente respaldadas (figura suplementaria S10 y tabla S11, Material suplementario en línea), similares a las topologías recuperadas en otros lugares (Guschanski et al. 2013). La topología apoyó la introgresión genética generalizada entre los guenones africanos, como se observó anteriormente (Guschanski et al. 2013). Particularmente, dentro del C. mona complejo de especies, C. mona individuos de la población del Este agrupados junto con Cercopithecus pogonias con valores de bootstraps muy altos y probabilidades posteriores bayesianas (nodo 12 de PP en la figura suplementaria S10 y tabla S11, Material suplementario en línea). Por el contrario, todos los estudios anteriores basados ​​en ADN mitocondrial, secuencias del cromosoma X, secuencias del cromosoma Y y cariotipos han indicado una topología filogenética de (C. mona, (Cercopithecus wolfi, C. pogonias)) (fig.4) (Tosi et al.2005 Moulin et al.2008 Tosi 2017). La explicación parsimoniosa del inusual árbol filogenético basada en la C. mona El genoma mitocondrial es la introgresión genética de la población oriental con otras especies (probablemente C. pogonias). Esto no es sorprendente dado C. pogonias muestra una superposición geográfica con la población oriental de C. mona (figura 2A). Los tiempos de divergencia entre las poblaciones del Este y WC inferidos de los métodos MCMCTREE y BEAST fueron 7,39 Ma (95% de densidad de probabilidad más alta: 4,00–14,44) y 5,65 Ma (95% de densidad de probabilidad más alta: 4,72–6,50), respectivamente (fig. 4 y figuras suplementarias S10 y S11, Material suplementario en línea), que eran mucho más antiguas que las obtenidas del genoma nuclear (figura 2E). La introgresión también puede haber ocurrido en WCa o WCb dado su tiempo de divergencia más antiguo del mtDNA que el genoma nuclear. Sin embargo, nuestra evidencia para respaldar este escenario es limitada y no podemos excluir otra posibilidad, como diferencias de metodología, en la estimación del tiempo de divergencia.

Las relaciones filogenéticas revelan la hibridación de la población oriental de Cercopithecus mona con otros. (A) Árbol filogenético de genomas mitocondriales. Los detalles sobre la filogenia se proporcionan en la figura complementaria S10, Material complementario en línea. La identificación de GenBank se proporciona en la tabla complementaria S10, Material complementario en línea. Los números al lado de los nodos indican IC del 95% del tiempo de divergencia en unidades de millones de años. Sugerencias de etiquetas de C. mona consisten en códigos de especies seguidos de códigos de localidad: Este (Amarillo) y Oeste (WCa, Púrpura WCb, Rojo). Los individuos en negro se descargaron de NCBI (tabla complementaria S10, Material complementario en línea). Las dos muestras marcadas con un asterisco son probablemente una mezcla de muestras como se describe en Guschanski et al. (2013). (B) Árbol de especies según estudios previos basados ​​en ADN mitocondrial, secuencias del cromosoma X, secuencias del cromosoma Y y cariotipos (Tosi et al.2005 Moulin et al.2008 Tosi 2017). A continuación se muestra la relación según la filogenia mitocondrial en (A).

Las relaciones filogenéticas revelan la hibridación de la población oriental de Cercopithecus mona con otros. (A) Árbol filogenético de genomas mitocondriales. Los detalles sobre la filogenia se proporcionan en la figura complementaria S10, Material complementario en línea. La identificación de GenBank se proporciona en la tabla complementaria S10, Material complementario en línea. Los números al lado de los nodos indican IC del 95% del tiempo de divergencia en unidades de millones de años. Sugerencias de etiquetas de C. mona consisten en códigos de especies seguidos de códigos de localidad: Este (Amarillo) y Oeste (WCa, Púrpura WCb, Rojo). Los individuos en negro se descargaron de NCBI (tabla complementaria S10, Material complementario en línea). Las dos muestras marcadas con un asterisco son probablemente una mezcla de muestras como se describe en Guschanski et al. (2013). (B) Árbol de especies según estudios previos basados ​​en ADN mitocondrial, secuencias del cromosoma X, secuencias del cromosoma Y y cariotipos (Tosi et al.2005 Moulin et al.2008 Tosi 2017). A continuación se muestra la relación según la filogenia mitocondrial en (A).

Identificación de regiones de introgresión en la población del este

Dada la antigua hibridación observada de los genomas mitocondriales del C. mona En la población del Este, utilizamos el Modelo Oculto de Markov (HMM) para deducir y categorizar segmentos de introgresión arcaica en los genomas de los individuos del Este (Skov et al. 2018). Utilizando la tasa de mutación constante de 0,99e-09 por par de bases (pb) por año derivada de este estudio, este método infirió una divergencia entre las poblaciones del Este y WC que ocurrieron ∼111,7 ka (fig. 5A). Sin embargo, esta es una estimación muy aproximada, como se describe en el estudio original (Skov et al. 2018), porque el método solo considera mutaciones, no el flujo de genes o el cambio de tamaño de la población (Skov et al. 2018). La longitud de la introgresión arcaica disminuyó cuando se aplicaron valores de corte de PP más estrictos. Después de aplicar un valor de corte de 0,98, la longitud de la introgresión para diferentes individuos osciló entre 8,36 y 8,56 Mb (figura suplementaria S12 y tabla S12, Material suplementario en línea). A partir de estos resultados, identificamos una región de superposición de ~ 3,7 Mb, que puede albergar genes de introgresión candidatos compartidos entre las muestras del Este.

Análisis de regiones introgresadas. (A) Boceto que muestra la introgresión de un desconocido. Cercopithecus mona linaje grupal en la población oriental de C. mona, con escala a la izquierda que indica el tiempo de divergencia ka o Ma. (B, C) Regiones introgresadas genómicas y árbol de red de haplotipos de unión media de PTPRK y BNC2. El número entre paréntesis en cada rama es el número de mutación. Los haplotipos dentro del círculo gris son haplotipos introgresados ​​potenciales en la población del Este, el círculo púrpura encarna otros haplotipos. A la derecha de cada red está la alineación de diferentes haplotipos, con un rectángulo gris que representa haplotipos introgresados ​​potenciales en la población del Este y un rectángulo púrpura que representa otros haplotipos.

Análisis de regiones introgresadas. (A) Boceto que muestra la introgresión de un desconocido. Cercopithecus mona linaje grupal en la población oriental de C. mona, con escala a la izquierda que indica el tiempo de divergencia ka o Ma. (B, C) Regiones introgresadas genómicas y árbol de red de haplotipos de unión media de PTPRK y BNC2. El número entre paréntesis en cada rama es el número de mutación. Los haplotipos dentro del círculo gris son haplotipos introgresados ​​potenciales en la población del Este, el círculo púrpura encarna otros haplotipos. A la derecha de cada red está la alineación de diferentes haplotipos, con un rectángulo gris que representa haplotipos introgresados ​​potenciales en la población del Este y un rectángulo púrpura que representa otros haplotipos.

Seleccionamos al azar el mismo número de regiones genómicas (3700 regiones genómicas con 1 kb de longitud) y luego comparamos la distancia de nucleótidos (dxy) entre las regiones de introgresión aleatorias y supuestamente arcaicas. Los resultados mostraron que el último exhibía una divergencia de nucleótidos 2,08 veces mayor que el primero (0,0097 frente a 0,0046, figura suplementaria S13, material suplementario en línea). A partir de estas regiones de introgresión superpuestas, identificamos 231 genes (tabla complementaria S13, Material complementario en línea). Solo nos enfocamos en los segmentos de introgresión más largos porque los segmentos arcaicos cortos pueden ser falsos positivos (Skov et al. 2018). De las regiones de introgresión de más de 10 kb, se recuperaron tres genes, es decir, VWA5B1 (factor de von Willebrand un dominio que contiene 5B1), PTPRK (receptor de proteína tirosina fosfatasa tipo k), y FRAS1 (Subunidad 1 del complejo de matriz extracelular de Fraser). La función de VWA5B1 no está bien documentado en la literatura, pero los dos últimos genes están relacionados con la pigmentación en humanos y otros animales (Novellino et al. 2003 Sturm 2009). Construimos una red de haplotipos para estos genes y observamos un patrón claro en el que el haplotipo introgresado potencial en la población del Este mostraba una gran distancia a otros haplotipos (es decir, PTPRK en la Fig. 5B). Además, entre los 231 genes ubicados en las regiones introgresadas, también encontramos otros dos genes, es decir, BNC2 (fig. 5C) y EDN3, que están relacionados con la pigmentación, que muestran firmas de introgresión genética en la población del Este (tabla complementaria S13, Material complementario en línea).


2 tipos principales de especiación | Evolución | Biología

La especiación es el método de formación de nuevas especies. Una especie puede definirse como una o más poblaciones de organismos entrecruzados que están aislados reproductivamente en la naturaleza de todos los demás organismos. A medida que la selección natural adapte las poblaciones que ocupan diferentes entornos, divergirán en razas, subespecies y, finalmente, separarán especies. Cuando las poblaciones ya no se cruzan, se piensa que son especies separadas.

La especiación es de dos tipos:

Tipo # 1. Especiación alopátrica:

La especiación alopátrica es la evolución de especies en una población que ocupa diferentes áreas geográficas. El aislamiento geográfico es a menudo el primer paso en la especiación alopátrica. También puede operar otro mecanismo de aislamiento que restrinja aún más la reproducción entre poblaciones. Un ejemplo de especiación alopátrica son los pinzones de Darwin. Los pinzones variaban entre sí principalmente en forma y tamaño de pico y color de plumas o plumaje.

Según Darwin, las especies en el continente sudamericano fueron las especies originales de las cuales diferentes formas migraron a diferentes islas de Galápagos y se adaptaron a las condiciones ambientales de estas islas. Las formas adaptadas eventualmente se convirtieron en la nueva especie (Fig. 34).

En el caso de los pinzones, el aislamiento geográfico condujo al desarrollo del aislamiento reproductivo y, por lo tanto, al origen de nuevas especies.

Tipo # 2. Especiación simpátrica:

La especiación dentro de una población que ocupa el mismo entorno geográfico, ya sea por aislamiento ecológico (hábitats diferentes) o por aberraciones cromosómicas, como se observa en las plantas, se conoce como especiación simpátrica. La especiación simpátrica ocurre cuando los miembros de una población desarrollan diferencias genéticas que les impiden reproducirse con el tipo parental.

La poliploidía en las plantas y la hibridación son dos métodos para introducir el aislamiento reproductivo. La poliploidía es el fenómeno en el que el organismo tiene más de dos conjuntos de cromo y shysomas: 3n, 4n, 5n, etc. La poliploidía es un mecanismo que puede conducir a la formación de nuevas especies muy rápidamente. La poliploidía no ocurre en animales de forma natural.

Este mecanismo se comprende mejor en las plantas, donde la falta de reducción del número de cromosomas da como resultado plantas poliploides que se reproducen con éxito solo con otros poliploides. La reproducción con su población parental (los diploides) produce descendencia estéril. Por ejemplo, la variedad de trigo Triticum aestivum es un hexaploide que ha sido desarrollado por poliploidía.


Especiación y filogenia de Lactobacillus - Biología

La especiación es un evento de división del linaje que produce dos o más especies separadas. Imagina que estás mirando una punta del árbol de la vida que constituye una especie de mosca de la fruta. Baje la filogenia hasta donde su ramita de mosca de la fruta está conectada al resto del árbol. Ese punto de ramificación, y todos los demás puntos de ramificación del árbol, es un evento de especiación. En ese momento, los cambios genéticos dieron como resultado dos linajes separados de moscas de la fruta, donde anteriormente solo había un linaje. Pero, ¿por qué y cómo sucedió?

Los puntos de ramificación en este parcial Drosophila La filogenia representa eventos de especiación del pasado. Aquí hay un escenario que ejemplifica cómo puede ocurrir la especiación:

    La escena: una población de moscas de la fruta silvestres que se ocupan de sus propios asuntos en varios racimos de plátanos podridos, poniendo alegremente sus huevos en la fruta blanda.

Este es un modelo simplificado de especiación por aislamiento geográfico, pero da una idea de algunos de los procesos que podrían estar operando en la especiación. En la mayoría de los casos de la vida real, solo podemos reunir una parte de la historia a partir de la evidencia disponible. Sin embargo, la evidencia de que este tipo de proceso ocurre es sólida.


Especiación alopoliploide

La poliploidía, que da como resultado especies que contienen tres o más conjuntos de cromosomas homólogos en lugar de los dos de sus antepasados ​​diploides, es un mecanismo importante en la especiación híbrida porque crea una barrera reproductiva poscigótica fuerte, aunque a menudo incompleta, entre un híbrido y sus padres. Aunque es común en solo algunos animales (Mable et al., 2011), la poliploidía es de gran importancia en la evolución de las plantas y las últimas estimaciones indican que todas las plantas con flores existentes tienen poliploidía en su ascendencia (Jiao et al., 2011), mientras que el 15% de las angiospermas y el 31% de los eventos de especiación de helechos involucran directamente la poliploidía (Wood et al., 2009). Normalmente se reconocen dos tipos de poliploides: autopoliploides en los que los conjuntos de cromosomas se derivan de la misma especie y alopoliploides que contienen conjuntos de cromosomas de diferentes especies como consecuencia de la hibridación interespecífica. Esta clasificación es demasiado simplista (Stebbins, 1971), ya que traza una división algo arbitraria a través de un continuo de grados de divergencia entre los padres involucrados en el cruzamiento y la formación poliploide. Se considera que la alopoliploidía es más común en la naturaleza que la autopoliploidía (Coyne y Orr, 2004, aunque véase Soltis et al., 2007), pero a pesar de su evidente importancia, aún se desconoce mucho sobre el proceso y sus consecuencias (Soltis et al., 2010). Esto es particularmente cierto con respecto al establecimiento de especies alopoliploides en la naturaleza.

Las especies alopoliploides bien establecidas a menudo se encuentran en hábitats donde no se encuentran sus parientes diploides (Brochmann et al., 2004 Paun et al., 2011). Es factible, por lo tanto, que la divergencia ecológica sea un impulsor importante del establecimiento alopoliploide, lo que permite que una nueva especie alopoliploide escape a la desventaja de tipo minoritario resultante de la interacción con un progenitor (Levin, 1975), efectos negativos adicionales del flujo de genes interploidales (Chapman & Abbott, 2010) y posibles desventajas competitivas en los hábitats de los padres. Determinando el papel de la hibridación per se versus la selección ecológica posterior en el genotipo híbrido es importante para comprender la importancia relativa de la hibridación versus la selección en el establecimiento de alopoliploides, como lo es para las poblaciones de híbridos homoploides (ver arriba). Los alopoliploides a menudo están geográficamente diseminados y ocupan hábitats abiertos creados por perturbaciones climáticas, humanas o de otro tipo (Stebbins, 1984 Brochmann et al., 2004). Con frecuencia exhiben mayor vigor y amortiguación homeostática en relación con sus parientes diploides, lo que los hace muy adecuados para colonizar nuevos hábitats (Grant, 1981). Existen varios mecanismos, como la heterocigosidad fija, que pueden explicar las ventajas que presentan los alopoliploides en tales condiciones (Levin, 2002 Hegarty & Hiscock, 2007).

El hallazgo reciente de que muchos alopoliploides recién formados exhiben una variación genómica y transcriptómica considerable en relación con sus padres (Doyle et al., 2008 Hegarty & Hiscock, 2008) abre el camino para examinar los posibles vínculos entre la naturaleza de dicha variación, la divergencia ecológica y la especiación (Parisod, 2012). Paun et al. (2011) utilizó recientemente polimorfismo de longitud de fragmento amplificado con ADNc (ADNc-AFLP) para examinar las diferencias de expresión génica entre dos orquídeas diploides (Dactylorhiza) especies y tres alotetraploides derivados que diferían marcadamente entre sí en ecología, geografía y morfología. Ciertas diferencias transcriptómicas entre las cinco especies se correlacionaron con variables ecoclimáticas particulares, lo que sugiere que podrían ser adaptativas. Más allá de la asociación, será necesario demostrar un vínculo directo entre las redes reguladoras afectadas por alteraciones en la expresión génica y la divergencia ecológica para demostrar que tales diferencias son adaptativas. Además, será necesario distinguir entre los impactos de los cambios que ocurren en el momento del origen de un alopoliploide y durante la evolución posterior tanto en la adaptación como en el aislamiento reproductivo (Ramsey y Schemske, 2002).

A pesar de la probable importancia de la divergencia ecológica en la especiación alopoliploide, sorprendentemente no hay evidencia directa de que se origine en el momento del origen de una especie alopoliploide. Esto contrasta con la posición de la especiación híbrida homoploide (Gross & Rieseberg, 2005 Abbott et al., 2010). Al buscar evidencia experimental para determinar si la divergencia ecológica acompaña o sigue a la especiación alopoliploide, podríamos centrarnos en las pocas especies que se sabe que se han originado en los últimos 100 años (Abbott & Lowe, 2004), particularmente aquellas que pueden resintetizarse artificialmente [p. Ej. Senecio cambrensis, Tragopogon mirus y T. miscellus (Hegarty et al., 2005 Tate et al., 2009)]. Los sintéticos de cada una de estas especies exhiben una variación genómica y transcriptómica considerable en relación con sus padres, lo que proporciona una fuente de novedad sobre la que la selección podría actuar (Hegarty et al., 2008 Buggs et al., 2011). Las comparaciones de aptitud entre los tipos sintéticos y parentales trasplantados en sitios ocupados por la forma salvaje de alopoliploides serían un enfoque para probar si la divergencia ecológica acompañó el origen de estos neo-alopoliploides.

Se ha sugerido que, a largo plazo, la poliploidía puede sentar las bases para una rápida diversificación, quizás incluso explicando el "misterio abominable" de los orígenes de la diversidad de las angiospermas (De Bodt et al., 2005). La evidencia de múltiples eventos de poliploidización antiguos en los genomas de plantas cuyos cromosomas parecen ser diploides parece favorecer este punto de vista (Blanc et al., 2003 Jiao et al., 2011), al igual que la frecuencia de poliploidía en las radiaciones de las islas (Murray y de Lange, 2011) y la expectativa teórica de que la duplicación de genes proporciona materia prima para la evolución (Lynch y Conery, 2000). Sin embargo, esta opinión se contradice con tasas de diversificación aparentemente más bajas de poliploides en comparación con sus parientes diploides dentro de los géneros (Mayrose et al., 2011), y el éxito predictivo de modelos en los que la poliploidización es un proceso unidireccional neutral (Meyers & Levin, 2006 Mayrose et al., 2011). Por tanto, el papel de la alopoliploidía como motor de la diversificación de las plantas sigue siendo una cuestión abierta. En los neo-alopoliploides, los orígenes múltiples son comunes (Soltis & Soltis, 1993), formando linajes independientes que podrían fusionarse para generar poblaciones poliploides con alta diversidad genética (Soltis & Soltis, 2000 Holloway et al., 2006) o siguen trayectorias evolutivas independientes que conducen a especies separadas (Werth y Windham, 1991). Esto último aún no se ha demostrado en especies naturales (Soltis y Soltis, 2009), pero se encuentran patrones de cambio cromosómico en linajes independientes de alopoliploides recientes. Tragopogon miscellus puede crear incompatibilidades que promuevan la especiación (Lim et al., 2008 Chester et al., 2012 ).


MACscience

EVIDENCIA DE EVOLUCIÓN: un sitio web fantástico que detalla cómo se pueden estudiar los fósiles para brindar información sobre todos los aspectos de la evolución y la especiación: Historias del registro fósil Aprenda sobre el fósil de transición Archaeopteryx

Revisión. Recapitular los conceptos de radiación adaptativa utilizando recursos de Internet: hoja de actividades de Webquest sobre radiación adaptativa

Pasos y etapas de cómo ocurre la no disyunción: animación de poliploidía y notas de poliploidía (para un documento de Word de la animación)

(Hay varios clips para mirar & # 8211 solo busque Bozeman Biology y eche un vistazo a los de Evolution)

Clip de genes del desarrollo (genes hox, etc.): Genética evolutiva

Video del árbol de la vida:

Curso Evolution 101 en UC Berkeley (varias páginas serán útiles) Evo 101

El sitio web de PBS Evolution tiene muchas cosas interesantes, incluidos videoclips. Echa un vistazo a: videos para estudiantes Evolución & # 8211 el DVD que vimos en clase Darwin & # 8217s diario Procesos de evolución (mira las distintas páginas) Especiación (mira las distintas páginas)

Pruebe la enciclopedia de NZ para obtener información básica sobre NZ y sus especies únicas & # 8217s & # 8230 http://www.teara.govt.nz/en/evolution-of-plants-and-animals/1

Especies y especiación1 pregunta de estilo de la NCEA en powerpoint (ideas para poner en una respuesta)


Métodos

Identificación de enzimas antioxidantes en todo el genoma

En total, 103 conjuntos de nematodos (86 especies), sin incluir A. cantonensis [22] y N. brasiliensis [34], se recuperaron de Wormbase WBPS10 [68]. Filtramos especies parásitas con métricas de ensamblaje bajas (Scaffold N50 y Contig N50 & lt 1 kb), y conservamos un ensamblaje de alta calidad para especies con ensamblajes múltiples. Nosotros elegimos C. elegans y T. spiralis como representantes del género Caenorhabditis y Trichinella, respectivamente (59 especies, Archivo adicional 2: Cuadro S3). Para evitar la introducción de diferencias mediante diferentes métodos de anotación de las anotaciones del genoma original, empleamos una línea uniforme para identificar las enzimas antioxidantes en los genomas de nematodos, con la excepción de las bien estudiadas C. elegans. Esta canalización fue similar a la anotación del gen del receptor olfativo realizada para el genoma del caballito de mar [69]. Simplemente de la siguiente manera: primero, descargamos conocidas enzimas antioxidantes de helmintos depositadas en la base de datos Swiss-Prot como consultas para cebar homologías en los genomas de nematodos. Luego, estas consultas se alinearon para cada genoma usando BLAST [70] (v2.2.26) con los parámetros "-p tblastn -F F -e 1e-5". Se utilizó el software Solar [71] (v0.9.6) para unir bloques de alta puntuación entre cada par de resultados de mapeo de proteínas, y se descartaron tasas de alineación inferiores a 0,5. Posteriormente, las secuencias de proteínas se mapearon en el genoma utilizando GeneWise [72] (paquete inteligente, v2.2.3) y se extendieron 500 pb en sentido ascendente y descendente para definir modelos de genes integrados. El dominio se predijo a partir de una búsqueda en la base de datos Pfam (v28.0) utilizando el programa HMMER [73] (v3.1b2) con un mi valor inferior a 0,001. Dominios codificados en diferentes enzimas antioxidantes de C. elegans se utilizaron para descartar aún más los genes fragmentarios de otros nematodos. También usamos HMMER para detectar posibles enzimas antioxidantes en la anotación del genoma original. Luego, examinamos manualmente las secuencias de estas enzimas antioxidantes en la anotación de genes original y la anotación de genes reanotada mediante la verificación de información, como la longitud del gen, la anotación de dominio y la información de explosión. Toda la información de enzimas antioxidantes discutida en este estudio se enumera en el archivo adicional 3: Tabla S4, y las secuencias reanotadas de enzimas antioxidantes en 58 nematodos se enumeran en el archivo adicional 4. El péptido señal fue inferido por Phobius [74] (v1.01). La alineación de múltiples secuencias se editó con Jalview [75] (v2.11.0). La estructura de la proteína 3D para SOD3 (4oja como plantilla) y similar a SOD3 (1n19 como plantilla) de S. ratti se predijeron utilizando SWISS-MODEL en línea (https://swissmodel.expasy.org). Las estructuras 3D de la proteína para SOD3 de humanos y H. contortus fueron recuperados de SWISS-MODEL. La visualización de la estructura de la proteína se realizó utilizando PyMOL (http://pymol.org).

Análisis genómico comparativo

Se infirió la relación filogenética de 59 nematodos [10, 24, 36]. Los tiempos de divergencia para varias especies se obtuvieron de la base de datos TimeTree [56] (http://www.timetree.org/) y de nuestra estimación anterior [22]. El cambio de contenido de oxígeno se recuperó de la base de datos TimeTree. Para estudiar la evolución de las enzimas antioxidantes en todas las especies del filo Nematoda, realizamos análisis filogenéticos para cada familia de genes. Los genes correspondientes de humanos y ratones se utilizaron como un grupo externo, excepto para SOD3 y PRX. En primer lugar, utilizamos MUSCLE [76] (v3.8.31) para realizar una alineación de secuencia múltiple basada en la secuencia de proteínas. La mala alineación se eliminó con TrimAl [77] (v1.2). Luego, se empleó IQ-TREE [78] (v1.6) para seleccionar el mejor modelo de máxima verosimilitud y reconstruir árboles filogenéticos. La visualización se realizó utilizando Evolview [79] (https://www.evolgenius.info/evolview) o iTOL [80] (https://itol.embl.de/). Para las familias de genes SOD y GPx, debido a la clase de resolución poco clara, primero los agrupamos en grupos ortólogos utilizando OrthoMCL para eliminar las secuencias de singleton divergentes [81] y luego reconstruimos la filogenia para las subfamilias de forma independiente. Sustituciones no sinónimas por sitio no sinónimo (Ka) y sustituciones de sinónimos por sitio de sinónimos (Ks) de pares por pares se calcularon mediante Yn00 a partir del paquete PAML [82] (v4.9h). La sintetización de genes en diferentes especies se realizó utilizando MCSCANX [83] (https://github.com/tanghaibao/jcvi) con parámetros predeterminados. También utilizamos el mejor golpe recíproco (RBH) para detectar genes ortólogos en dos genomas. Para estimar el número de copias de ortólogos en siete genomas de nematodos agalladores, en primer lugar, empleamos la tubería BUSCO [84] para detectar ortólogos de genes de copia única en nematodos (conjunto de datos de nematodos depositados en OrthoDB v10) con el parámetro “-m genoma - augustus_species caenorhabditis ”(Archivo adicional 1: Tabla S2). Luego, el ortólogo potencial (se consideraron todos los grupos BUSCO de copia única, duplicados y fragmentados) número de copias (1: 1, 2: 1, ≥ 3: 1) en relación con el diploide M. hapla se resumió (Archivo adicional 1: Tabla S2 y Fig. S14C).

Abreviatura de especies y nomenclatura de enzimas antioxidantes

Las abreviaturas de las especies consistieron en una letra inicial mayúscula del nombre del género y dos letras iniciales en minúscula del nombre de la especie. Si ocurrieron abreviaturas de especies repetidas, se extrajeron cuatro letras iniciales en minúscula del nombre de la especie. Los nombres de los genes recién designados estaban representados por el nombre de la familia de enzimas antioxidantes con un subrayado y una abreviatura de especie de tres o cinco letras (por ejemplo, Sod2_Acant para Sod2 de A. cantonensis). Para múltiples genes duplicados, cada copia fue designada por un guión y un número (por ejemplo, Sod3-1_Acant, Sod3-2_Acant y Sod3-3_Acant). Para evitar confusiones y conflictos, los nombres de genes para C. elegans y los grupos externos (humanos y ratones) se mantuvieron.

Análisis del perfil de expresión de enzimas antioxidantes

Para investigar el patrón de expresión génica de estas enzimas antioxidantes durante el desarrollo del nematodo, descargamos conjuntos de datos de RNA-seq de las etapas de desarrollo de 20 nematodos con datos disponibles en la base de datos SRA (archivo adicional 5: Tabla S5). Se usó FastQC (v0.11) para verificar la calidad, y Trimmomatic [85] (v0.38) se usó para filtrar las lecturas de baja calidad. Luego alineamos las lecturas del genoma de referencia con HISAT2 [86] (v2.1), y la información resumida de alineación se enumera en el archivo adicional 5: Tabla S5. Usamos featureCount del paquete Subread [87] (v1.6) para obtener el recuento de lecturas y la profundidad de secuenciación normalizada. Se utilizó FPKM o RPKM para normalizar la expresión de RNA-seq de extremo único o de extremo emparejado, respectivamente. La correlación de Pearson de muestras (o réplicas biológicas) en una especie se muestra en el archivo adicional 5: Tabla S5. El análisis de agrupamiento jerárquico del perfil de expresión génica se llevó a cabo mediante el paquete Pheatmap de R utilizando la “distancia euclidiana” como método de distancia de agrupamiento. La especificidad de la expresión génica [88] se calculó sobre la base de valores de expresión transformados logarítmicamente normalizados en todos los conjuntos de datos disponibles. El análisis de expresión diferencial solo se realizó en muestras con al menos dos réplicas biológicas o nematodos con al menos dos especies (datos de secuencia de ARN disponibles) en un género y con una cantidad de datos suficiente (& gt 10 millones de lecturas) y una alineación general apropiada del genoma (& gt 70 %). Para detectar enzimas antioxidantes expresadas diferencialmente entre los datos del transcriptoma de nematodos, empleamos GFOLD [89] (v1.1.4), una herramienta para clasificar genes expresados ​​diferencialmente a partir de datos de RNA-seq, que es especialmente útil cuando no hay una réplica disponible. Genes con | GFOLD | & gt 1 se definieron como significativamente expresados ​​diferencialmente (hoja azul en el archivo adicional 6: Tabla S6).


Ver el vídeo: 2ºMEDIOBIOLOGÍA - Especiación, Especie, ADN, relaciones filogenéticas y evolución (Junio 2022).


Comentarios:

  1. Chaney

    Totalmente de acuerdo con la frase anterior.

  2. Slevin

    Esta es solo una gran idea.

  3. Kigis

    No tienes que probar todo

  4. Kylen

    You can talk endlessly on this issue.

  5. Adken

    En él algo es. Gracias por la ayuda en esta pregunta, ¿puedo yo también que pueda para ayudarlo?

  6. Kealy

    ¡Me gustó! Tomo ....)))))))



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