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7.3: Gnetofitos - Biología

7.3: Gnetofitos - Biología


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Los gnetofitos representan un grupo anatómica y genéticamente difícil de clasificar. Sin embargo, la verdadera naturaleza de esta relación evolutiva sigue siendo turbia y polémica.

Características de los gnetofitos

  • Características similares a las angiospermas: elementos vasculares, doble fertilización, cubiertas de óvulos frutales
  • De dos sexos. Las plantas femeninas tienen óvulos cubiertos, mientras que las plantas masculinas tienen conos de polen.
  • Hojas xerofíticas con arreglo opuesto
  • Principalmente polinizada por insectos; las semillas de colores brillantes son dispersadas por los pájaros

Gnetofitos notables

Welwitschia mirabilis

Esta extraña planta crece en el desierto de Namibia. Tiene dos hojas grandes que crecen a partir de un meristemo basal.

Figura ( PageIndex {1} ): En esta pequeña Welwitschia mirabilis, se pueden ver las dos hojas grandes que se extienden desde el tallo central y plano. Las hojas crecen a partir de un meristemo basal. Las puntas de las hojas están rasgadas, ya que son las partes más viejas. Las hojas son brillantes y el cuajado es seco, lo que indica su naturaleza xerofítica. En el centro, donde se encuentran las dos hojas, los tallos ramificados terminan en megastrobili. Foto de Waldier CC-BY-NC https://www.inaturalist.org/observations/53253603.

Figura ( PageIndex {2} ): Una más grande, más antigua Welwitschia mirabilis. Las hojas se han dividido muchas veces y se han amontonado sobre sí mismas. Foto de Alex Dreyer, algunos derechos reservados (CC-BY-NC) https://www.inaturalist.org/observations/10955206.

Figura ( PageIndex {3} ): Megastrobili de la hembra Welwitschia mirabilis. Estos magastrobili están compuestos de megasporofilas muy superpuestas. Las semillas se producen dentro de estas estructuras. Tenga en cuenta el tallo corto y leñoso en la base de la planta. Foto de juddkirkel, algunos derechos reservados (CC-BY-NC) https://www.inaturalist.org/observations/10852984.

Figura ( PageIndex {4} ): Una vista más cercana de un megaestróbilo. Nótese la disposición opuesta de las megasporofilas. Foto de Christoph Moning, algunos derechos reservados (CC-BY-NC) https://www.inaturalist.org/observations/37703609.

Figura ( PageIndex {5} ): Hombre Welwitschia mirabilis las plantas producen microstrobili. Estos son más pequeños, un poco más rojos a rosados ​​y más delgados que los megastrobili. Foto de Luis Querido CC-BY-NC https://www.inaturalist.org/observations/8236366.

Figura ( PageIndex {6} ): Microstrobili de un macho Welwitschia mirabilis. Estos conos están compuestos por muchas microsporofilas superpuestas. El polen se produce dentro de los microsporangios que se encuentran en las microsporofilas. Foto de Peter Weston, algunos derechos reservados (CC-BY-NC) https://www.inaturalist.org/observations/10915774.

Ephedra spp.

Figura ( PageIndex {7} ): Un tallo delgado de Efedra aspera mostrando la disposición de hojas opuestas de dos hojas en forma de escamas. Foto de Fred Melgert / Carla Hoegen CC-BY-NC https://www.inaturalist.org/observations/9817627.

Figura ( PageIndex {8} ): Megastrobili de una mujer Ephedra distachya. Estas estructuras están hinchadas y enrojecidas, lo que las hace parecer frutales. Las semillas se producen dentro de estas estructuras. Foto de Ramazan_Murtazaliev CC-BY-NC https://www.inaturalist.org/observations/53977932

Figura ( PageIndex {9} ): Microstrobili de un macho de Ephedra californica. Estas pequeñas estructuras parecen inflorescencias con anteras emergiendo. De entre las microsporofilas emergen estructuras ramificadas, rematadas con polen amarillo. Foto de Fred Melgert / Carla Hoegen CC-BY-NC https://www.inaturalist.org/observations/21754319.


Biología

Biología es el estudio científico de la vida. [1] [2] [3] Es una ciencia natural con un alcance amplio, pero tiene varios temas unificadores que la unen como un campo único y coherente. [1] [2] [3] Por ejemplo, todos los organismos vivos están formados por células que procesan información hereditaria codificada en genes, que puede transmitirse a las generaciones futuras. Otro tema importante es la evolución, que explica la unidad y diversidad de la vida. [1] [2] [3] Finalmente, todos los organismos vivos requieren energía para moverse, crecer y reproducirse, así como para regular su propio entorno interno. [1] [2] [3] [4] [5]

Los biólogos pueden estudiar la vida en múltiples niveles de organización. [1] Desde la biología molecular de una célula hasta la anatomía y fisiología de plantas y animales, y evolución de poblaciones. [1] [6] Por lo tanto, existen múltiples subdisciplinas dentro de la biología, cada una definida por la naturaleza de sus preguntas de investigación y las herramientas que utilizan. [7] [8] [9] Como otros científicos, los biólogos usan el método científico para hacer observaciones, plantear preguntas, generar hipótesis y realizar experimentos para aprender sobre el mundo que los rodea. [1]

La vida en la Tierra, que surgió hace más de 3.700 millones de años, [10] es inmensamente diversa. Los biólogos han buscado estudiar y clasificar las diversas formas de vida, desde organismos procariotas como arqueas y bacterias hasta organismos eucariotas como protistas, hongos, plantas y animales. Estos diversos organismos vivos contribuyen a la biodiversidad de un ecosistema, donde desempeñan funciones especializadas en el ciclo de nutrientes y energía.


Tema 7.3: La evolución puede conducir a la especiación (AQA A-level Biology)

Profesor de ciencias de oficio, ¡también se me ha encontrado enseñando matemáticas y educación física! Sin embargo, por extraño que parezca, mi verdadero amor es diseñar recursos que puedan ser utilizados por otros profesores para maximizar la experiencia de los estudiantes. Pienso constantemente en nuevas formas de involucrar a un estudiante con un tema y trato de implementarlo en el diseño de las lecciones.

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Recursos incluidos (4)

Especiación alopátrica y simpátrica (AQA A-level Biology)

Deriva genética (AQA A-level Biology)

Tipos de selección (AQA A-level Biology)

Variación fenotípica (AQA A-level Biology)

Cada una de las 4 lecciones incluidas en este paquete cuentan con todos los recursos y han sido diseñadas para cubrir el contenido como se detalla en el tema 7.3 (La evolución puede conducir a la especiación) de la especificación AQA A-Level Biology. Los puntos de especificación que se tratan en estas lecciones incluyen:

  • Variación fenotípica dentro de una especie
  • Los efectos de la selección estabilizadora, direccional y disruptiva
  • La importancia de la deriva genética para provocar cambios en la frecuencia de los alelos
  • Especiación alopátrica y simpátrica

Las lecciones se han escrito para incluir una amplia gama de actividades y numerosas comprobaciones de comprensión y conocimientos previos para que los estudiantes puedan evaluar su progreso en relación con el tema actual, así como tener el desafío de hacer enlaces a otros temas dentro de este módulo y módulos anteriores.

Si desea ver la calidad de las lecciones, descargue la lección de variación fenotípica que es gratuita.

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Carlwadey1983

Soy un gran admirador de sus recursos y los compro con regularidad. ¿Pero la lección 7.3 parte 2 (Selección natural) parece faltar en el paquete?

GJHeducación

Sí, no está ahí y no creo que la descripción diga que lo está. si es engañoso, lo siento mucho. Lo escribiré esta semana y lo compartiré gratis, ¿está bien?

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Resultados

Síntesis de comparativas y ab initioalgoritmos de predicción de genes

Las herramientas de predicción GENSCAN, GeneMark y SNAP que utilizan ab initio los algoritmos produjeron 32.020, 24.579 y 24.451 A. gambiae CDS, respectivamente. La base de datos Ensembl, basada en el algoritmo comparativo Genewise, predice 16.148 CDS. Para sintetizar este conjunto de 97.098 CDS predichos en un solo conjunto compuesto, utilizamos un algoritmo de unión de genes de exón (EGU) y un algoritmo de selección de marco de lectura abierta.

Primero, los CDS predichos por GENSCAN y GeneWise se unieron utilizando el algoritmo EGU (Figura 1). Estos dos conjuntos de modelos de genes se utilizaron porque se descubrió que GENSCAN era uno de los más precisos ab initio herramientas de predicción de genes [11, 12], y GeneWise fue uno de los métodos de predicción comparativa más precisos [12]. El algoritmo EGU se puede resumir como: Par de bases de CDS = par de bases predicho por Ensembl ∪ par de bases predicho por GENSCAN. El algoritmo EGU implica dos pasos del programa: primero, considere todos los exones predichos de GENSCAN y Ensembl como exones de un CDS final y segundo, si los exones de GENSCAN y Ensembl tienen límites diferentes, extienda el límite para incluir todos los pares de bases predichos.

Diagrama del algoritmo EGU. El algoritmo considera todos los exones predichos por GENSCAN y Ensembl como exones potenciales de un CDS final y examina los límites de los exones para ensamblar un nuevo modelo de gen. Si los exones de GENSCAN y Ensembl tienen límites diferentes, el algoritmo extiende el límite del exón para incluir todos los nucleótidos del ab initio y predicciones comparativas. Posteriormente, el algoritmo de selección de ORF (descrito en el texto) elige el mejor marco de lectura traducible para producir el modelo final del gen ReAnoCDS05.

Debido a que los CDS recién predichos del algoritmo EGU no tienen necesariamente marcos de lectura abiertos (ORF) correctos, se utilizó un algoritmo de selección de ORF para seleccionar el mejor ORF de acuerdo con los siguientes criterios para la selección de ORF implementada en tres pasos. En el paso 1, si más del 90% de una nueva secuencia de CDS se puede traducir directamente sin interrupción por un codón de terminación, mantenga la transcripción como CDS final. En el paso 2, si no se cumple la condición del paso 1, seleccione el CDS predicho de Ensembl, GENSCAN, GeneMark o SNAP que tenga el primer exón inicial y el último exón terminal y utilícelo como CDS predicho. En el paso 3, si no se aplican los pasos 1 o 2, seleccione el CDS predicho de Ensembl, GENSCAN, GeneMark o SNAP que tenga el CDS más largo y utilícelo como el CDS predicho. Estos métodos para sintetizar una serie de predicciones en una sola re-anotación yerran en el lado de la inclusividad al retener el CDS con la mayor extensión genómica entre los exones inicial y terminal.

A través de estos algoritmos combinatorios, generamos un total de 31,254 predicciones CDS únicas. De estos, 25491 (81,5%) se pueden traducir directamente sin interrupción por los codones de parada internos, cumpliendo el paso 1 del algoritmo de selección de ORF anterior. Aproximadamente el 11,5% (norte = 3583) tienen al menos un ORF predicho de Ensembl, GENSCAN, GeneMark o SNAP que cubre toda la región de codificación a pesar de las posibles diferencias en los exones internos, cumpliendo el paso (2) del algoritmo de selección de ORF. Finalmente, el 7% restante de los CDS predichos (norte = 2180) cumplió el paso 3 del algoritmo de selección de ORF, en el que se seleccionaron los CDS predichos más largos de Ensembl, GENSCAN, GeneMark o SNAP para representar ese CDS.

Conjunto de datos de reanotación ReAnoCDS05

De aquí en adelante nos referiremos a este nuevo conjunto de 31,254 CDS como ReAnoCDS05 (Tabla 1). El conjunto de datos ReAnoCDS05 está disponible gratuitamente en el formato del visor del genoma de Artemis [13] y como bases de datos de secuencias en formato FASTA (consulte Disponibilidad de datos en Materiales y métodos). En ReAnoCDS05, el número medio de exones por gen es 4,98, mayor que el de Drosophila melanogaster (4.65) y menos que la de los humanos (10.14). Sólo el 4% de los CDS predichos en ReAnoCDS05 carecen de codones de inicio y / o parada, mientras que en Ensembl el 63% de los CDS están incompletos. De los 31.254 CDS predichos en ReAnoCDS05, 24.429 se localizaron en los cromosomas 2, 3 y X, y otros 6.825 CDS se localizaron en el cromosoma virtual "UNKN" que consiste en contigs de ADN no colocados concatenados arbitrariamente [10]. Algunos de los CDS en el cromosoma UNKN representan formas alélicas de CDS en cromosomas conocidos [10, 14], y otros son probablemente contaminación de simbiontes bacterianos [15].

Detección de cambios de cuadro en ReAnoCDS05

Los 31,254 CDS en ReAnoCDS05 inicialmente incluyeron un pequeño número de cambios de fotogramas en relación con las líneas originales de evidencia que se fusionaron para generar el conjunto de predicciones final. Los cambios de marco fueron en gran parte el resultado de errores de anotación en las predicciones originales de Ensembl, por ejemplo, algunos intrones comprendían solo uno o dos nucleótidos, presumiblemente para retener el marco de lectura en los modelos de genes de Ensembl. La tasa total de genes ReAnoCDS05 con cambios de marco fue de aproximadamente 0,6% (norte = 190), que generó secuencias de proteínas ligeramente diferentes de Ensembl o ab initio predicciones antes de la síntesis de algoritmos. Sin embargo, debido a que el número de casos de cambio de cuadro era muy pequeño, se corrigieron manualmente.

Evaluación de ReAnoCDS05 por líneas de evidencia de apoyo

Todos los CDS en ReAnoCDS05 se clasificaron basándose tanto en datos empíricos como en en silico líneas de evidencia de apoyo (Figura 2). Además de los CDS con soporte Ensembl (norte = 12,720), hay 4681 nuevos CDS con soporte EST y 3743 nuevos CDS predichos por al menos dos ab initio algoritmos. El último conjunto de 3743 CDS se basa en las predicciones de GENSCAN y está respaldado por predicciones de uno o ambos de los otros ab initio algoritmos utilizados. De los CDS de ReAnoCDS05 previstos, el 67% (norte = 20,970) tienen más de una línea de evidencia de apoyo mientras que el 33% (norte = 10,284) tienen solo una línea de evidencia de apoyo. De estas últimas predicciones de evidencia única, 174 están respaldadas solo por Ensembl, y las restantes 10.110 son ab initio predicciones compatibles solo con GENSCAN. De los 10,284 CDS de evidencia única, el 28% se asignan al cromosoma UNKN.

Comparación de conjuntos ReAnoCDS05 y Ensembl CDS según las fuentes de datos. El número total de predicciones de ReAnoCDS05 CDS en cada categoría relacionada con las fuentes de datos se indica en porciones circulares. Anillo interior 12,720, número de CDS ReAnoCDS05 con soporte Ensembl anillo interior 18,534, CDS ReAnoCDS05 sin soporte Ensembl. Rebanadas de anillo exterior: 2414, coincidencia perfecta entre las predicciones de ReAnoCDS05 y Ensembl 6.275, CDS de ReAnoCDS05 que amplían y / o fusionan CDS de Ensembl 4.031, CDS de ReAnoCDS05 que implican cambios estructurales importantes o reorganización en los CDS de Ensembl superpuestos, donde los CDS de Ensembl se combinan de cambio de límite, pérdida / ganancia / cambio de exón interno y división a & gt1 ReAnoCDS05 CDS 4,681, nuevos CDS ReAnoCDS05 con soporte NCBI dbEST 3,743, nuevos CDS ReAnoCDS05 sin soporte EST pero con & gt1 línea de ab initio admite 10,110, ReAnoCDS05 CDS con solo 1 línea de ab initio apoyo.

Dividimos ReAnoCDS05 en dos subconjuntos basados ​​en líneas de evidencia de apoyo: el conjunto de datos de alta calidad (HQ-CDS) de CDS con ≥2 líneas de soporte (norte = 20,970), y el conjunto de datos de baja calidad (LQ-CDS) de CDS con solo una línea de soporte (norte = 10.284). El contenido de información biológica relativa de estos conjuntos de predicción se evalúa funcionalmente mediante ensayo proteómico a continuación.

Validación de las predicciones de ReAnoCDS05 mediante un conjunto de datos de ADNc de longitud completa

Se utilizó un conjunto de 20.249 secuencias de ADNc de longitud completa generadas como contigs pareados [7] como prueba de validación para la precisión de la reanotación de ReAnoCDS05. Los 20.249 pares de contigs se asignaron a 1.885 CDS ReAnoCDS05 y 2.257 CDS Ensembl. El número de genes mapeados por los contigs emparejados es menor que el número total de secuencias de consulta porque muchos genes fueron afectados por contigs emparejados varias veces. La comparación automatizada de las secuencias de nucleótidos de los ADNc mapeados y los CDS de ReAnoCDS05 y Ensembl indicó que el 1% de las transcripciones de ADNc colocadas en la secuencia Golden Path faltaban en ReAnoCDS05, mientras que el 5% faltaba en Ensembl y el 45% de los CDS de ReAnoCDS05 se anotaron por completo correctamente (coincidencia exacta de todos los límites de exón, incluidos los codones de inicio / parada), mientras que el 30% de los CDS de Ensembl cumplieron este criterio (Tabla 1). Para ampliar este análisis, los ADNc (norte = 800) mapeado en el cromosoma X (norte = 156 loci) se utilizaron en un examen manual detallado del soporte de ReAnoCDS05 y Ensembl CDS por las secuencias de nucleótidos de ADNc y sus traducciones conceptuales (Figura 3). Los resultados del análisis manual fueron consistentes con los resultados automatizados, mostrando nuevamente un mayor nivel de coincidencia estructural y secuencial del exón preciso entre los ADNc y ReAnoCDS05 (41%) en comparación con Ensembl (29%). En este análisis manual, la sensibilidad general de ReAnoCDS05 es 0,99 y de Ensembl 0,92. El análisis manual también indicó que el aumento del nivel de coincidencia perfecta de ReAnoCDS05 se debió en gran parte a una mayor precisión de la predicción del codón de inicio / parada por ReAnoCDS05 (28% de desacuerdo de ReAnoCDS05 y 46% de Ensembl, respectivamente, con el conjunto de datos de ADNc del cromosoma X traducido).

Comparación manual de ReAnoCDS05 y Ensembl basada en un conjunto de secuencias de ADNc de longitud completa. Los gráficos muestran el análisis de todos los ADNc en el conjunto de datos mapeados en el cromosoma X (norte = 800), correspondiente a 156 loci de ADNc, y sus productos de traducción conceptual en relación con los CDS predichos por (a) ReAnoCDS05 y (B) Ensembl. Las categorías de comparación indicadas en la leyenda son: coincidencia perfecta, proporción de secuencias de cDNA con productos de traducción que muestran una coincidencia exacta con la secuencia peptídica predicha de anotación CDS gen faltante, cDNAs no representados por una anotación correspondiente El exón de CDS cambia, cDNAs para los cuales la anotación correspondiente Los CDS muestran exones adicionales, exones faltantes y / o cambios en los límites del exón diferente inicio / parada, loci de ADNc para los cuales los CDS de anotación muestran diferentes genes de fusión / división de iniciación y / o terminación de traducción pronosticados, loci de ADNc que se superponen con múltiples CDS de anotación, o viceversa otros, incluidos varios casos de baja frecuencia.

La especificidad general de las predicciones de Ensembl CDS para A. gambiae aún no se ha informado. Es difícil estimar con precisión la especificidad del conjunto de datos CDS, ReAnoCDS05 o Ensembl, porque el A. gambiae El genoma no tiene ninguna región modelo caracterizada exhaustivamente, análoga a los proyectos ENCODE [16] de 30 Mb y GASP [17] de 2,9 Mb en humanos y Drosophila, respectivamente, eso podría servir como denominador de referencia para la determinación de la especificidad. Sin embargo, a efectos de comparación, aquí asignamos a los CDS de Ensembl una especificidad nucleotídica general de 0,99, que se derivó de una prueba de detección GeneWise de CDS experimentales incrustados en secuencias genómicas semi-artificiales [18]. Luego, diseñamos un método para estimar la especificidad de nucleótidos de ReAnoCDS05 utilizando la cantidad de evidencia de apoyo para separar los CDS verdaderos positivos de los falsos positivos, asumiendo que la mayoría de los CDS de evidencia única en LQ-CDS son falsos positivos (consulte Materiales y métodos). Se calcula que la especificidad de nucleótidos resultante para ReAnoCDS05 es 0,96, en comparación con 0,99 para Ensembl (Tabla 1).

Validación de las predicciones de ReAnoCDS05 por RT-PCR

Se utilizó RT-PCR como un método de validación empírica adicional para un pequeño conjunto de genes para verificar los CDS de ReAnoCDS05 y evaluar las diferencias con la anotación Ensembl actual (Figura 4). Los ensayos de RT-PCR se diseñaron en sitios donde ReAnoCDS05 y Ensembl predicen diferentes estructuras de CDS, de modo que la presencia y el tamaño de las bandas de producto verifican de manera inequívoca una de las predicciones de CDS. Los mapas de las predicciones de ReAnoCDS05 y Ensembl CDS para las cinco categorías de prueba se muestran en la Figura 4 (lado izquierdo de cada panel). Se probaron cinco categorías de diferencia de potencial entre ReAnoCDS05 y Ensembl, de la siguiente manera (correspondientes a la Figura 4a-e): los límites 5 'y / o 3' alterados de los CDS de ReAnoCDS05 introducen codones de inicio y / o parada potenciales que no están presentes en Ensembl (Figura 4a ) CDS de ReAnoCDS05 novedosos sin soporte para Ensembl (Figura 4b) CDS de Ensembl divididos en CDS de & gt1 ReAnoCDS05 (Figura 4c) cambios estructurales importantes o reorganización en un CDS de Ensembl que produce CDS de ReAnoCDS05 con grandes diferencias de Ensembl (Figura 4d) y gt1 ReSCD05 CDS fusionados CDS (Figura 4e). Cada ensayo incluyó una reacción de control positivo con plantilla de ADN genómico (ADNg). Un ensayo de control negativo en el que ReAnoCDS05 y Ensembl no predicen ningún producto verificó la ausencia de contaminación de ADNg en la plantilla de ADNc (Figura 4f). En los casos probados, los productos de RT-PCR confirmaron las predicciones de ReAnoCDS05 CDS en comparación con las predicciones alternativas de Ensembl. Este resultado experimental complementa la validación proporcionada por análisis automatizados y manuales utilizando el conjunto de datos de ADNc de longitud completa más grande anterior. Aunque es más anecdótico que cuantitativo, el análisis de RT-PCR al menos indica que estos cinco tipos de cambios de anotación existen en realidad como lo predice ReAnoCDS05.

Validación de las predicciones de ReAnoCDS05 mediante RT-PCR. Las diferencias entre las predicciones de ReAnoCDS05 y Ensembl CDS se probaron experimentalmente mediante RT-PCR utilizando A. gambiae ADNc o ADNg como plantillas. El lado izquierdo de cada panel es un mapa de predicciones de CDS y líneas de evidencia de apoyo, y el lado derecho es una imagen en color inverso de, de izquierda a derecha, el estándar de tamaño de ADN PhiX / Lambda (Ph), escalera de ADN de 250 bp (La) y PCR realizada en ADNc (cD) o plantilla de ADNg (gD). (a-e) Se probaron cinco casos de posible diferencia de anotaciones (descritos en Resultados) (F) control para probar la contaminación de ADNg del ADNc usando cebadores en dos intrones predichos para amplificar a través del exón interviniente. En cada caso, excepto en el control, las anotaciones ReAnoCDS05 y Ensembl realizaron predicciones diferentes para el resultado de RT-PCR utilizando una plantilla de ADNc (en todos los casos, el ADNg fue el control positivo), de la siguiente manera: (a) ReAnoCDS05 predijo 815 pb, Ensembl no predijo ningún producto , RT-PCR estimó 815 pb (b) ReAnoCDS05 predijo 241 pb, Ensembl no predijo producto, RT-PCR estimó 241 pb (c) ReAnoCDS05 predijo 1.555 pb, Ensembl no predijo producto, RT-PCR estimó 1.555 pb (d) ReAnoCDS05 predijo 1.822 pb, Ensembl no predijo ningún producto, RT-PCR estimó 1.822 pb (e) ReAnoCDS05 predijo 1.600 pb, Ensembl no predijo ningún producto, RT-PCR estimó 1.600 (f) tanto ReAnoCDS05 como Ensembl no predijeron ningún producto, y no había ningún producto presente. Tecla del panel izquierdo: barras rojas, CDS de ReAnoCDS05 re-anotación (los números son ID únicos de ReAnoCDS05) barras verde oscuro, CDS de Ensembl (con ID de transcripción ENSANGT) barras azul oscuro, CDS de GENSCAN barras azul claro, CDS de GeneMark barras rosa, CDS de SNAP barras amarillas, dbEST contigs barras de color verde claro, tecnologías ecológicamente racionales de la biblioteca de ADNc inmuno-enriquecida [45]. Todas las barras del mapa representan únicamente CDS, excepto EST y SNAP, que también pueden contener secuencias UTR. Las puntas de flecha grises pequeñas indican la ubicación de los cebadores utilizados para la verificación de la estructura del CDS. Se muestran las coordenadas del conjunto de nucleótidos para los cromosomas indicados.

ReAnoCDS05 mejora A. gambiaecobertura proteómica

Generamos 8,103 de alta calidad A. gambiae secuencias de péptidos de hemolinfa por espectrometría de masas en tándem (MS / MS). De estos péptidos, el 62% (5.020) no se asigna a proteínas Ensembl, en comparación con el 12% (873) que no se asigna a ReAnoCDS05. Por lo tanto, un conjunto de datos de péptidos MS / MS se pobló de manera más eficiente con identidades de proteínas afines de ReAnoCDS05 que Ensembl y, por lo tanto, ReAnoCDS05 mejoró significativamente A. gambiae cobertura de la anotación del genoma.

Para determinar la base del contenido de información aparentemente mayor de ReAnoCDS05 en el experimento MS / MS, comparamos el contenido de información biológica de los dos subconjuntos de CDS de ReAnoCDS05 (HQ-CDS de evidencia múltiple y LQ-CDS de evidencia única) con CDS de Ensembl utilizando un índice de aciertos de péptidos (PHI, ver Materiales y métodos) para determinar las tasas de aciertos de péptidos MS / MS en cada base de datos. El PHI de la base de datos HQ-CDS (0.305) fue mayor que el de la base de datos Ensembl (0.190), mientras que la base de datos LQ-CDS mostró el valor más bajo (0.079). El conjunto de datos LQ-CDS debe contener una proporción relativamente pequeña de predicciones CDS correctas porque el conjunto de datos se basa en una sola línea de ab initio apoyo [19]. La baja puntuación de PHI del conjunto de datos LQ-CDS es consistente con esta expectativa. Además, cuando las puntuaciones de PHI se normalizan al número de residuos de aminoácidos en cada base de datos, el rango relativo de cada base de datos sigue siendo el mismo (los valores de (aciertos de péptidos / aminoácidos totales en la base de datos) × 1000 son 0,54 para HQ-CDS, 0,45 para Ensembl y 0.28 para LQ-CDS). Este resultado indica que la puntuación PHI más alta para HQ-CDS no es una consecuencia de la longitud media más larga de CDS en ReAnoCDS05 en comparación con Ensembl. Este análisis divide ReAnoCDS05 en componentes de alta y baja calidad en términos de contenido de información biológica, e indica que el conjunto de datos HQ-CDS CDS enriquece específicamente la información biológica que se puede extraer de los datos proteómicos de MS / MS en comparación con el conjunto de datos Ensembl.

ReAnoCDS05 y anotación funcional de proteínas

Para facilitar la extracción de datos y la anotación funcional del conjunto de proteomas, todas las proteínas ReAnoCDS05 predichas se organizaron en una base de datos de hoja de cálculo de Excel hipervinculada, llamada ReAnoXcel. ReAnoXcel está disponible para descargar (consulte Materiales y métodos). La base de datos ReAnoXcel contiene numerosas categorías de información para cada producto de traducción de CDS, incluida la presencia o ausencia de péptidos señal indicativos de secreción [20], dominios transmembrana [21], peso molecular, pI, ubicación del genoma y varias comparaciones con otras proteínas y motivos. colecciones, como la base de datos de proteínas no redundantes NCBI, Gene Ontology [22], CDD [23] y homología con proteínas de otros organismos, incluidas las bacterias, como se hizo antes en AnoXcel para el conjunto de proteomas Ensembl [24].

El proteoma ReAnoCDS05 también se comparó con el conjunto de 162,565 A. gambiae EST secuencias de dbEST (NCBI) y TIGR y ensambladas en 34.107 contigs y singletons usando una combinación de las herramientas BLASTN [25] y el ensamblador CAP3 [26] como se indicó antes [27], facilitando la verificación del conjunto de datos del proteoma. Además, se indica el número de secuencias de cada biblioteca EST que mapean proteínas únicas. Por ejemplo, la columna de la hoja de cálculo denominada 'Head-all' (incluidas varias bibliotecas elaboradas a partir de la cabeza de mosquitos adultos) se puede clasificar para encontrar aquellas proteínas con alta expresión en la cabeza de mosquito adulto, o la columna denominada 'Alimentado con sangre' ( que representan aproximadamente 40.000 tecnologías ecológicamente racionales de mosquitos 24 horas después de la alimentación con sangre) se puede comparar con la columna denominada 'No alimentados con sangre' (un número similar de tecnologías ecológicamente racionales derivadas de mosquitos adultos alimentados con azúcar) para encontrar las proteínas que se expresan más después de la harina de sangre [28 , 29]. También se asigna al conjunto de datos un experimento de microarrays que utiliza el chip de genoma completo Affymetrix [30].

Aquí proporcionamos solo algunas posibilidades de cómo se puede usar ReAnoXcel en la minería de datos. Por ejemplo, la comparación del proteoma ReAnoCDS05 reanotado con el conjunto Ensembl utilizando BLASTP sin el filtro de baja complejidad identificó 1312 proteínas ReAnoCDS05 donde las proteínas Ensembl correspondientes mostraban una identidad de secuencia del 100% pero solo del 50% al 99% de la longitud de las proteínas ReAnoCDS05. Dentro de estas últimas 1312 proteínas, aparentemente truncadas en Ensembl, el número de secuencias de proteínas ReAnoCDS05 con péptidos señal pronosticados indicativos de secreción fue 281 en comparación con 211 en el conjunto Ensembl, lo que sugiere que la extensión adicional de las proteínas ReAnoCDS05 es biológicamente significativa. También dentro del conjunto de 1312, el número medio de hélices de membrana según lo predicho por el programa TMHMM [21], excluyendo 0 y 1 hélices de ambos conjuntos, fue de 5,4 ± 0,29 y 3,7 ± 0,23 (media ± error estándar, norte = 214) para ReAnoCDS05 y Ensembl, respectivamente. En particular, aparecieron 13 proteínas en el conjunto ReAnoCDS05 con 7 dominios transmembrana (7TM), ninguno de los cuales se predijo que fuera 7TM en el conjunto Ensembl. Esto es relevante porque muchas proteínas que contienen dominios 7TM son receptores de membrana [31]. De hecho, la totalidad del conjunto ReAnoCDS05 tiene 159 proteínas con dominios 7TM predichos, solo 86 de los cuales también se pronostican como 7TM en el conjunto Ensembl.

Comparación de los proteomas de A. gambiae y D. melanogaster indicó, entre otras diferencias, una expansión de mosquitos de las proteasas de la familia de la tripsina [32]. Estas enzimas están involucradas en la digestión de proteínas en el intestino medio y también en la transducción de señales y la regulación de las cascadas proteolíticas que conducen al desarrollo de los tejidos y la inmunidad. Las tripsinas digestivas suelen ser pequeñas (aproximadamente de 200 a 250 aminoácidos), mientras que las proteasas reguladoras tienen dominios adicionales que conducen a proteínas más grandes. La comparación del conjunto de proteomas Ensembl con ReAnoCDS05 muestra 318 proteínas con la firma PFAM en el conjunto Ensembl, en comparación con 311 del conjunto ReAnoCDS05. En el conjunto Ensembl, 31 proteínas se superponen con otras en sus ubicaciones cromosómicas, lo que indica diferentes predicciones de la misma región genética, mientras que el conjunto ReAnoCDS05 tiene 43 productos genéticos superpuestos. Aunque los dos conjuntos tienen un número similar de tripsinas predichas, el conjunto Ensembl tiene 12 proteínas que no producen predicciones idénticas en ReAnoCDS05, y ReAnoCDS05 produce 65 proteínas no predichas en el conjunto Ensembl. Además, el tamaño medio de las tripsinas en el conjunto Ensembl es de 298 residuos de aminoácidos, mientras que el conjunto ReAnoCDS05 tiene un tamaño medio dos veces mayor, con 687 residuos, lo que indica la posibilidad de que el conjunto ReAnoCDS05 identifique tripsinas reguladoras más grandes. Estas comparaciones indican que el conjunto ReAnoCDS05 amplía las predicciones de la familia de tripsina en A. gambiae, potencialmente con una mejor detección de enzimas reguladoras más grandes.

La hoja de cálculo ReAnoXcel también puede facilitar el descubrimiento de elementos transponibles y transcripciones bacterianas en comparación con el conjunto Ensembl. La búsqueda de transposones (mediante la búsqueda de las cadenas 'rve,' 'RTV, "y' transposase_ 'en los resultados de CDD) recupera 2.896 secuencias en el conjunto ReAnoCDS05 en lugar de 132 en la base de datos Ensembl. Además, porque el enfoque de escopeta para secuenciar el A. gambiae genoma utilizado ADN de mosquitos adultos colonizados con bacterias, hay muchas secuencias de ADN derivadas de estos genomas simbiontes bacterianos. Recientemente, se recuperaron genomas de simbiontes completos a partir de la secuenciación de escopeta de Drosophila genomas [15]. Para ayudar a recuperar estas secuencias de bacterias asociadas con A. gambiae, la hoja de cálculo se puede clasificar según el mejor valor para los proteomas bacterianos NCBI, produciendo así 4.655 proteínas con valores E de BLASTP de 1E-15 o inferiores. La clasificación de este subconjunto en la columna 'cromosoma' recupera 1240 secuencias en 'UNKN' y la clasificación adicional en la columna taxonómica facilita la eliminación de coincidencias no bacterianas para obtener un conjunto de 952 proteínas bacterianas en su mayoría probablemente. Recurrir a este conjunto de datos en la columna de "inicio" de genes permite la identificación de segmentos de genomas bacterianos mapeados en el cromosoma UNKN, que lleva & gt86% de los homólogos bacterianos de alta puntuación.


18.3 Plantas vasculares

Las plantas vasculares (del latín vasculum: conducto), también conocidas como traqueofitas (del término griego equivalente tráquea), forman un gran grupo de plantas (c. 308,312 especies conocidas aceptadas) que se definen como plantas terrestres que tienen tejidos lignificados (el xilema ) para la conducción de agua y minerales en toda la planta. También tienen un tejido no lignificado especializado (el floema) para realizar productos de la fotosíntesis. Las plantas vasculares incluyen musgos, colas de caballo, helechos, gimnospermas (incluidas las coníferas) y angiospermas (plantas con flores). Los nombres científicos del grupo incluyen Tracheophyta,: 251 Tracheobionta y Equisetopsida sensu lato. Algunas plantas terrestres tempranas (los riniófitos) tenían tejido vascular menos desarrollado; el término eutraqueofito se ha utilizado para todas las demás plantas vasculares.

Los botánicos definen las plantas vasculares por tres características principales:

  • Las plantas vasculares tienen tejidos vasculares que distribuyen recursos a través de la planta. En las plantas se encuentran dos tipos de tejido vascular: el xilema y el floema. El floema y el xilema están estrechamente asociados entre sí y, por lo general, se encuentran inmediatamente adyacentes entre sí en la planta. La combinación de un xilema y una hebra de floema adyacentes entre sí se conoce como haz vascular. La evolución del tejido vascular en las plantas les permitió evolucionar a tamaños más grandes que las plantas no vasculares, que carecen de estos tejidos conductores especializados y, por lo tanto, están restringidas a tamaños relativamente pequeños.
  • En las plantas vasculares, la principal fase de generación es el esporofito, que produce esporas y es diploide (tiene dos juegos de cromosomas por célula). (Por el contrario, la principal fase de generación en las plantas no vasculares es el gametofito, que produce gametos y es haploide, con un conjunto de cromosomas por célula).
  • Las plantas vasculares tienen raíces, hojas y tallos verdaderos, incluso si algunos grupos han perdido secundariamente uno o más de estos rasgos.

Cavalier-Smith (1998) trató a la Tracheophyta como un filo o división botánica que engloba dos de estas características definidas por la frase latina “facies diploida xylem et phloem instructa” (fase diploide con xilema y floema): 251

Un posible mecanismo para la presunta evolución desde el énfasis en la generación de haploides hasta el énfasis en la generación de diploides es la mayor eficiencia en la dispersión de esporas con estructuras diploides más complejas. La elaboración del tallo de las esporas permitió la producción de más esporas y el desarrollo de la capacidad de liberarlas más y difundirlas más lejos. Tales desarrollos pueden incluir más área fotosintética para la estructura portadora de esporas, la capacidad de desarrollar raíces independientes, estructura leñosa para soporte y más ramificaciones.

El agua y los nutrientes en forma de solutos inorgánicos son extraídos del suelo por las raíces y transportados por toda la planta por el xilema. Los compuestos orgánicos como la sacarosa producidos por la fotosíntesis en las hojas son distribuidos por los elementos del tubo del tamiz del floema.

El xilema consiste en vasos en plantas con flores y traqueidas en otras plantas vasculares, que son células huecas muertas de paredes duras dispuestas para formar archivos de tubos que funcionan en el transporte de agua. Una pared celular de la tráquea generalmente contiene el polímero lignina. El floema, sin embargo, consta de células vivas llamadas miembros del tubo de cribado. Entre los miembros del tubo de tamiz hay placas de tamiz, que tienen poros para permitir el paso de las moléculas. Los miembros del tubo tamiz carecen de órganos tales como núcleos o ribosomas, pero las células adyacentes, las células compañeras, funcionan para mantener vivos los miembros del tubo tamiz.

El compuesto más abundante en todas las plantas, como en todos los organismos celulares, es el agua, que desempeña un papel estructural importante y un papel vital en el metabolismo de las plantas. La transpiración es el principal proceso de movimiento del agua dentro de los tejidos vegetales. El agua transpira constantemente de la planta a través de sus estomas a la atmósfera y es reemplazada por el agua del suelo absorbida por las raíces. El movimiento del agua fuera de los estomas de la hoja crea un tirón de transpiración o tensión en la columna de agua en los vasos del xilema o traqueidas. El tirón es el resultado de la tensión superficial del agua dentro de las paredes celulares de las células del mesófilo, desde cuyas superficies tiene lugar la evaporación cuando los estomas están abiertos. Existen enlaces de hidrógeno entre las moléculas de agua, lo que hace que se alineen a medida que las moléculas en la parte superior de la planta se evaporan, cada una tira de la siguiente para reemplazarla, que a su vez tira de la siguiente en la línea. La extracción de agua hacia arriba puede ser completamente pasiva y puede ser asistida por el movimiento de agua hacia las raíces a través de la ósmosis. En consecuencia, la transpiración requiere muy poca energía para ser utilizada por la planta. La transpiración ayuda a la planta a absorber los nutrientes del suelo en forma de sales solubles.

Las células radiculares vivas absorben agua de forma pasiva en ausencia de la atracción de la transpiración a través de la ósmosis, lo que genera presión radicular. Es posible que no haya evapotranspiración y, por tanto, que no haya tirón de agua hacia los brotes y las hojas. Esto generalmente se debe a las altas temperaturas, la alta humedad, la oscuridad o la sequía.

Los tejidos del xilema y el floema están involucrados en los procesos de conducción dentro de las plantas. Los azúcares se conducen por toda la planta en el floema, el agua y otros nutrientes a través del xilema. La conducción se produce desde una fuente hasta un sumidero para cada nutriente por separado. Los azúcares se producen en las hojas (una fuente) por fotosíntesis y se transportan a los brotes y raíces en crecimiento (sumideros) para su uso en el crecimiento, la respiración celular o el almacenamiento. Los minerales se absorben en las raíces (una fuente) y se transportan a los brotes para permitir la división y el crecimiento celular.

18.3.1 Helechos

Un helecho (Polypodiopsida o Polypodiophyta) es miembro de un grupo de plantas vasculares (plantas con xilema y floema) que se reproducen a través de esporas y no tienen semillas ni flores. Se diferencian de los musgos por ser vasculares, es decir, por tener tejidos especializados que conducen el agua y los nutrientes y por tener ciclos de vida en los que el esporofito es la fase dominante. Los helechos tienen hojas complejas llamadas megafilas, que son más complejas que las microfilas de los musgos. La mayoría de los helechos son helechos leptosporangiados. Producen cabezas de violín enrolladas que se desenrollan y se expanden en frondas. El grupo incluye alrededor de 10,560 especies existentes conocidas. Los helechos se definen aquí en un sentido amplio, siendo todos Polypodiopsida, que comprenden tanto los helechos leptosporangiados (Polypodiidae) como los eusporangiate, el último grupo incluye las colas de caballo o juncos, helechos batidores, helechos marattioides y helechos ophioglossoides.

Los helechos aparecen por primera vez en el registro fósil hace unos 360 millones de años en el período Devónico medio, pero muchas de las familias y especies actuales no aparecieron hasta hace aproximadamente 145 millones de años en el Cretácico temprano, después de que las plantas con flores llegaran a dominar muchos entornos. El helecho Osmunda claytoniana es un ejemplo supremo de estasis evolutiva, la evidencia paleontológica indica que se ha mantenido sin cambios, incluso a nivel de núcleos y cromosomas fosilizados, durante al menos 180 millones de años.

Los helechos no son de gran importancia económica, pero algunos se utilizan con fines alimentarios, medicinales, como biofertilizantes, plantas ornamentales y para la rehabilitación de suelos contaminados. Han sido objeto de investigación por su capacidad para eliminar algunos contaminantes químicos de la atmósfera. Algunas especies de helechos, como el helecho (Pteridium aquilinum) y el helecho acuático (Azolla filiculoides) son malas hierbas importantes en todo el mundo. Algunos géneros de helechos, como Azolla, pueden fijar nitrógeno y hacer una contribución significativa a la nutrición de nitrógeno de los arrozales. También juegan ciertos roles en el folclore.

Al igual que los esporofitos de las plantas con semillas, los de los helechos están formados por tallos, hojas y raíces. Los helechos se diferencian de las plantas con semillas en que se reproducen por esporas y de briófitas en que, al igual que las plantas con semillas, son polisporangiófitos, sus esporofitos se ramifican y producen muchos esporangios. A diferencia de los briofitos, los esporofitos de helecho son de vida libre y solo dependen brevemente del gametofito materno.

Tallos: los tallos de los helechos a menudo se denominan rizomas, aunque solo crecen bajo tierra en algunas de las especies. Las especies epífitas y muchas de las terrestres tienen estolones rastreros por encima del suelo (por ejemplo, Polypodiaceae), y muchos grupos tienen troncos semi leñosos erectos por encima del suelo (por ejemplo, Cyatheaceae). Estos pueden alcanzar hasta 20 metros (66 pies) de altura en algunas especies (por ejemplo, Cyathea brownii en la isla Norfolk y Cyathea medullaris en Nueva Zelanda).

Hoja: La parte verde fotosintética de la planta es técnicamente una megafila y, en los helechos, a menudo se la denomina fronda. Las hojas nuevas generalmente se expanden al desenrollar una espiral apretada llamada báculo o cabeza de violín en frondas. Este desenrollamiento de la hoja se denomina vernación circinada. Las hojas se dividen en dos tipos: trofofila y esporofila. Una fronda de trófilo es una hoja vegetativa análoga a las hojas verdes típicas de las plantas con semillas que no produce esporas, sino que solo produce azúcares por fotosíntesis. Una fronda de esporofila es una hoja fértil que produce esporas en los esporangios que generalmente se agrupan para formar soros. En la mayoría de los helechos, las hojas fértiles son morfológicamente muy similares a las estériles y realizan la fotosíntesis de la misma manera. En algunos grupos, las hojas fértiles son mucho más estrechas que las estériles e incluso pueden no tener ningún tejido verde (p. Ej., Blechnaceae, Lomariopsidaceae). La anatomía de las hojas de helecho puede ser simple o muy dividida. En los helechos arborescentes, el tallo principal que conecta la hoja con el tallo (conocido como estipe), a menudo tiene múltiples folíolos. Las estructuras frondosas que crecen a partir del estípite se conocen como pinnas y, a menudo, se dividen nuevamente en pínnulas más pequeñas.

Raíces: Las estructuras subterráneas no fotosintéticas que absorben agua y nutrientes del suelo. Siempre son fibrosos y estructuralmente son muy similares a las raíces de las plantas con semillas.

Como todas las demás plantas vasculares, el esporofito diploide es la fase o generación dominante en el ciclo de vida. Los gametofitos de los helechos, sin embargo, son muy diferentes de los de las plantas con semillas. Son de vida libre y se asemejan a las hepáticas, mientras que las de las plantas con semillas se desarrollan dentro de la pared de las esporas y dependen del esporofito parental para su nutrición. Un gametofito de helecho generalmente consiste en:

Protalo: estructura fotosintética verde de una célula de espesor, generalmente en forma de corazón o riñón, de 3 a 10 mm de largo y de 2 a 8 mm de ancho. El protalo produce gametos mediante: Antheridia: Pequeñas estructuras esféricas que producen espermatozoides flagelados. Archegonia: Una estructura en forma de matraz que produce un solo óvulo en la parte inferior, al que llega el esperma nadando por el cuello. Rizoides: estructuras en forma de raíz (no raíces verdaderas) que consisten en células individuales muy alargadas, que absorben agua y sales minerales en toda la estructura. Los rizoides anclan el protalo al suelo.

Los helechos están muy extendidos en su distribución, con la mayor abundancia en los trópicos y la menor cantidad en las áreas árticas. La mayor diversidad ocurre en las selvas tropicales. Nueva Zelanda, para la que el helecho es un símbolo, tiene unas 230 especies, distribuidas por todo el país.

La imagen estereotipada de helechos que crecen en rincones de bosques húmedos y sombreados está lejos de ser una imagen completa de los hábitats donde se pueden encontrar helechos creciendo. Las especies de helechos viven en una amplia variedad de hábitats, desde elevaciones montañosas remotas hasta paredes rocosas secas del desierto, masas de agua o campos abiertos. En general, se puede pensar que los helechos son en gran parte especialistas en hábitats marginales, que a menudo tienen éxito en lugares donde varios factores ambientales limitan el éxito de las plantas con flores. Algunos helechos se encuentran entre las especies de malezas más serias del mundo, incluido el helecho helecho que crece en las tierras altas de Escocia o el helecho mosquito (Azolla) que crece en lagos tropicales, y ambas especies forman colonias grandes que se extienden agresivamente. Hay cuatro tipos particulares de hábitats en los que se encuentran los helechos: bosques húmedos y sombreados, grietas en las paredes rocosas, especialmente cuando están protegidas del sol pleno, humedales ácidos que incluyen turberas y pantanos y árboles tropicales, donde muchas especies son epífitas (algo así como un cuarto de galón). un tercio de todas las especies de helechos).

Especialmente los helechos epífitos han resultado ser anfitriones de una enorme diversidad de invertebrados. Se supone que los helechos nido de pájaros por sí solos contienen hasta la mitad de la biomasa de invertebrados dentro de una hectárea de dosel del bosque lluvioso.

Muchos helechos dependen de asociaciones con hongos micorrízicos. Muchos helechos crecen solo dentro de rangos de pH específicos, por ejemplo, el helecho trepador (Lygodium palmatum) del este de América del Norte crecerá solo en suelos húmedos e intensamente ácidos, mientras que el helecho de vejiga bulbosa (Cystopteris bulbifera), con un rango superpuesto, solo se encuentra sobre piedra caliza.

Las esporas son ricas en lípidos, proteínas y calorías, por lo que algunos vertebrados las comen. Se ha descubierto que el ratoncillo europeo (Apodemus sylvaticus) come las esporas de Culcita macrocarpa y el camachuelo (Pyrrhula murina) y el murciélago de cola corta de Nueva Zelanda (Mystacina tuberculata) también se alimenta de esporas de helecho.


Fronteras

A pesar del considerable progreso en nuestra caracterización de los miembros de la familia de las semaforinas, queda mucho por aprender sobre sus funciones y mecanismos moleculares de acción. Varias semaforinas aún no se han caracterizado funcionalmente y muchas se han sometido solo a un examen superficial. Quedan varias preguntas, incluido el propósito de tener tantas semaforinas relacionadas y la lógica subyacente a sus complejos patrones de expresión y roles fisiológicos. El grado de interacción entre las semaforinas también es poco conocido. ¿Regulan las cascadas de señalización de los demás? ¿Se asocian físicamente? ¿Qué atributos y habilidades especiales proporcionan funcionalmente las formas secretadas, transmembrana y ligadas a GPI de semaforinas?

La comprensión de las cascadas de señalización que subyacen a los diferentes efectos funcionales de las semaforinas proporcionará información sobre estas importantes proteínas. ¿Existen diferencias en las cascadas de señalización activadas por las diferentes semaforinas? ¿Cuánto varían sus cascadas de señalización para mediar sus diferentes efectos celulares? ¿Cómo ejercen las semaforinas sus efectos dramáticos sobre el citoesqueleto?

Es importante una comprensión más detallada del papel de las semaforinas en el funcionamiento normal del adulto. En el sistema nervioso, el papel de las semaforinas en la formación de conexiones neuronales está bien establecido, pero se desconoce el papel de las semaforinas en la conectividad neuronal en lo que respecta al pensamiento, la emoción, la memoria y el comportamiento. El papel de las semaforinas en las enfermedades y patologías humanas también es poco conocido. Las mutaciones en las semaforinas se asocian con pacientes con cáncer [28], degeneración de la retina [51], disminución de la densidad mineral ósea [52], artritis reumatoide [53] y síndrome CHARGE (un trastorno caracterizado por disfunción de los pares craneales, anomalías cardíacas y crecimiento). retraso) [54]. Una mayor caracterización de las semaforinas y una mejor comprensión de sus mecanismos de señalización revelarán sin duda funciones adicionales para las semaforinas y la señalización de semaforinas en las enfermedades humanas.

Dado el papel de las semaforinas en una amplia gama de tejidos y funciones que incluyen neurobiología, vasculobiología, biología del cáncer e inmunobiología, la caracterización adicional de las semaforinas y sus cascadas de señalización revelará los mecanismos fundamentales de cómo funcionan estos sistemas y las estrategias para prevenir y tratar patologías asociadas con ellos.


Conjunto de estudio del examen 4

2. Comenzó la producción de oxígeno hace aproximadamente ____ mil millones de años.

3. ¿Más o menos de ellos que eucariotas? ¿Más grande o más pequeño?

2.) ¡En todas partes! Dondequiera que haya vida. En lo profundo de la Tierra y en cualquier lugar que no sea apto para la supervivencia de los eucariotas.

3.) Superan en número a los eucariotas. Normalmente más pequeño.

4.) Aproximadamente la mitad de todas las enfermedades humanas también pueden ser beneficiosas.

2. Evolucionó de ________ antepasados.

2. Más que cualquier otro grupo, los protistas varían en _________ y ​​________.

3. No es un grupo distinto, sino que representa a ______________ que no son ____, _____ o ______.

3.) todas las plantas eucariotas, animales, hongos

Incluir diatomeas y dinoflagelados.

2. Incluya ____ y ​​____ cultivos, granos, pastos y la mayoría de _____.

2. Los espermatozoides de los helechos, como los de los musgos, tienen _____ y ​​deben ________________ para fertilizar los huevos.

3. ¿Qué escenario ves la mayor parte del tiempo? Las hojas de helecho.

4. La etapa haploide es _____ (tamaño) y generalmente ______ (dónde).

2.) Los flagelos nadan a través de una película de agua.

4.) más pequeño, del tamaño de una moneda de cinco centavos justo debajo de la tierra

2. Los descendientes de las primeras gimnospermas incluyen las plantas ____ o _______ y ​​algunas otras.

3. Las más de 900 especies son ______ ______ que producen óvulos en el borde de una estructura en forma de cono.

2. Incluya los organismos ____, _____ y ​​_____ de la Tierra.

Incluya pinos, abetos, abetos, secuoyas, cedros, cipreses, secuoyas, alerces, tamaraques.

2. Diversificado ______ para convertirse en ______ plantas en el mundo moderno ---__ x de todas las demás combinadas.

3. Representado por aproximadamente ______ especies.

4. Suministrar casi todos nuestros _____ y ​​gran parte de nuestros _____ para textiles.

2. Tremendamente ______ y ​​económicamente importante.

3. _____ de enorme importancia.

4. ¿Qué hace que este grupo tenga tanto éxito?

En realidad, un tallo corto con 4 verticilos de hojas modificadas, ¿qué son?

Sépalos, pétalos, estambres, carpelos (no todas las flores tienen todas las partes)

2. ______ organizado y falta ______

3. ______ con varios tipos de células

5. ______ especies, principalmente marinas

7. Adultos ____, larvas ______

8. Las células _________ extraen agua a través de las paredes de la esponja donde se recolectan los alimentos.

2. Cuerpo blando con, en muchas especies, protector _____ _____.

4. Órgano con forma de lengua único

5. Separe los sexos aunque algunos _______.

7. ________ especies que viven en la tierra, en agua dulce y en los océanos.

9. Son almejas, vieiras, ostras y mejillones.

3.) pie, masa visceral, manto

Aproximadamente ______ especies de bivalvos - & gt la mayoría vive en ____

2. Tentáculos para ____, ____ y ​​_____.

3. El calamar gigante puede crecer hasta ___ pies.

4. El pulpo puede medir hasta ___ pies de ancho.

2.) alimentación, locomoción, defensa

2. Los animales ______ más simples.

2. ______ simétrico con una cabeza.

2. ______ en forma, ______ en ambos extremos.

3. En casi ____ hábitats desde los polos hasta los trópicos.

5. ______ pero no músculos circulares.

2. ¿Una subdivisión del cuerpo a lo largo de su longitud en una serie de partes repetidas?

2. Tienen el nombre de su _____ _____.

3. Hay aproximadamente ____ millones de estas especies identificadas, en su mayoría insectos.

4. Son un grupo muy _____ y ​​_____, que se encuentran en casi todos los hábitats de la biosfera.


7.3 Sistema circulatorio NUEVO Año 12 Especificación de biología

¡Hola! Bienvenido a mi tienda. Tómese un momento para navegar. Creo actividades divertidas e interactivas dirigidas por alumnos para KS3, GCSE y biología de nivel A. Como maestra de escuela secundaria, he implementado las cosas que siempre quise en mis lecciones, en mis recursos. Es decir, recursos atractivos y de alta calidad que realmente impactan el aprendizaje. Y esto debe hacerse con el menor esfuerzo posible: la eficiencia es primordial. Es por eso que encontrará todos mis recursos de lecciones en un solo archivo, ¡listo para usar!

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1) Explica por qué los organismos grandes mueven sustancias alrededor de sus cuerpos y describe las características de sus sistemas de transporte (grado C)
2) Explicar los sistemas circulatorios de insectos, peces y mamíferos (grado B)
3) Explicar la eficiencia relativa de diferentes sistemas circulatorios (grado A)

Todas las actividades y las respuestas están incluidas y completamente integradas en PowerPoint.

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Un paquete es un paquete de recursos agrupados para enseñar un tema en particular, o una serie de lecciones, en un solo lugar.

Transporte masivo: hemoglobina, transporte de oxígeno, sistemas circulatorios, estructura del corazón, ciclo cardíaco

Este paquete incluye las primeras 5 lecciones de la unidad sobre transporte masivo: 7.1 Hemoglobina 7.2 Transporte de oxígeno por hemoglobina 7.3 Sistema circulatorio de un mamífero 7.4 La estructura del corazón 7.5 El ciclo cardíaco Cada PowerPoint es detallado, de excelente calidad y completamente integrado Actividades dirigidas por alumnos con respuestas, por lo que no es necesario que prepare respuestas / esquemas de puntuación, ya que están todos allí.

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Contenido

El primero Argentinosaurus El hueso, que ahora se cree que es un peroné (hueso de pantorrilla), fue descubierto en 1987 por Guillermo Heredia en su finca "Las Overas" a unos 8 km (5 millas) al este de Plaza Huincul, en la provincia de Neuquén, Argentina. Heredia, inicialmente creyendo que había descubierto troncos petrificados, informó al museo local, el Museo Carmen Funes, cuyo personal excavó el hueso y lo almacenó en la sala de exposiciones del museo. A principios de 1989, el paleontólogo argentino José F. Bonaparte inició una excavación más grande del sitio en la que participaron paleontólogos del Museo Argentino de Ciencias Naturales, obteniendo una serie de elementos adicionales del mismo individuo. El individuo, que luego se convirtió en el holotipo de Argentinosaurus huinculensis, está catalogado con el número de muestra MCF-PVPH 1. [1]

La separación de los fósiles de la roca muy dura en la que estaban encerrados los huesos requirió el uso de martillos neumáticos. [2] [3] [4]: ​​35 El material adicional recuperado incluyó siete vértebras dorsales (vértebras de la espalda), [1] la parte inferior del sacro (vértebras fusionadas entre las vértebras dorsal y de la cola) incluyendo la primera a la quinta y algunas costillas sacras y una parte de una costilla dorsal (costilla del flanco). [2] Estos hallazgos también se incorporaron a la colección del Museo Carmen Funes. [2]

Bonaparte presentó el nuevo hallazgo en 1989 en una conferencia científica en San Juan. La descripción formal fue publicada en 1993 por Bonaparte y el paleontólogo argentino Rodolfo Coria, con el nombramiento de un nuevo género y especie, Argentinosaurus huinculensis. El nombre genérico significa "lagarto argentino", mientras que el nombre específico se refiere al pueblo Plaza Huincul. [2] Bonaparte y Coria describieron el hueso de la extremidad descubierto en 1987 como una tibia erosionada (hueso de la espinilla), aunque el paleontólogo uruguayo Gerardo Mazzetta y sus colegas reidentificaron este hueso como un peroné izquierdo en 2004. [5] [6] En 1996, Bonaparte refirió (asignó) un fémur (hueso del muslo) completo de la misma localidad al género, que fue exhibido en el Museo Carmen Funes. Este hueso se deformó por aplastamiento de adelante hacia atrás durante la fosilización. En su estudio de 2004, Mazzetta y sus colegas mencionaron un fémur adicional que se encuentra en el Museo de La Plata con el número de muestra MLP-DP 46-VIII-21-3. Aunque no está tan deformado como el fémur completo, solo conserva el eje y carece de sus extremos superior e inferior. Ambos especímenes pertenecían a individuos de tamaño equivalente al holotipo. [5] Sin embargo, a partir de 2019, todavía no se sabía si alguno de estos fémures pertenecía a Argentinosaurus. [7]

Tamaño Editar

Argentinosaurus es uno de los animales terrestres más grandes conocidos, aunque su tamaño exacto es difícil de estimar debido a que sus restos están incompletos. [8] Para contrarrestar este problema, los paleontólogos pueden comparar el material conocido con el de saurópodos relacionados más pequeños conocidos de restos más completos. El taxón más completo se puede escalar para que coincida con las dimensiones de Argentinosaurus. La masa se puede estimar a partir de relaciones conocidas entre determinadas medidas óseas y la masa corporal, o mediante la determinación del volumen de modelos. [9]

Una reconstrucción de Argentinosaurus creado por Gregory Paul en 1994 arrojó una longitud estimada de 30 a 35 metros (98 a 115 pies). [10] Más tarde ese año, las estimaciones de Bonaparte y Coria sugirieron una longitud de las extremidades traseras de 4,5 metros (15 pies), una longitud del tronco (cadera a hombro) de 7 metros (23 pies) y una longitud total del cuerpo de 30 metros ( 98 pies) fueron publicados. [11] En 2006, Kenneth Carpenter reconstruyó Argentinosaurus usando el mas completo Saltasaurus como guía y una longitud estimada de 30 metros (98 pies). [12] En 2008, Jorge Calvo y sus colegas utilizaron las proporciones de Futalognkosaurus para estimar la longitud de Argentinosaurus a menos de 33 metros (108 pies). [13] Holtz dio una estimación de longitud más alta de 36,6 metros (120 pies) en 2012. [14] En 2013, William Sellers y sus colegas llegaron a una estimación de longitud de 39,7 metros (130 pies) y una altura de los hombros de 7,3 metros (24 ft) midiendo la montura esquelética en el Museo Carmen Funes. [15] Durante el mismo año, Scott Hartman sugirió que debido a Argentinosaurus Entonces se pensaba que era un titanosaurio basal, tendría una cola más corta y un pecho más estrecho que Puertasaurus, que estimó en unos 27 metros (89 pies) de largo, lo que indica Argentinosaurus era un poco más pequeño. [16] En 2016, Paul estimó la duración de Argentinosaurus a 30 m (98 pies). [17] Paul estimó una longitud mayor de 35 metros (115 pies) o más en 2019, restaurando el cuello y la cola desconocidos de Argentinosaurus después de los de otros grandes titanosaurios sudamericanos. [7]

Paul estimó una masa corporal de 80 a 100 toneladas (88 a 110 toneladas cortas) para Argentinosaurus en 1994. [10] En 2004, Mazzetta y sus colegas proporcionaron un rango de 60 a 88 toneladas (66 a 97 toneladas cortas) y consideraron que 73 toneladas (80 toneladas cortas) era la masa más probable, lo que lo convierte en el saurópodo más pesado conocido de buen material. [5] Holtz estimó una masa de 73 a 91 toneladas (80 a 100 toneladas cortas) en 2007. [18] En 2013, Sellers y sus colegas estimaron una masa de 83,2 toneladas (91,7 toneladas cortas) calculando el volumen del Museo antes mencionado. Esqueleto de Carmen Funes. [15] En 2014, Roger Benson y sus colegas estimaron la masa de Argentinosaurus a 90 toneladas (99 toneladas cortas). [19] En 2016, utilizando ecuaciones que estiman la masa corporal con base en la circunferencia del húmero y fémur de animales cuadrúpedos, Bernardo Gonzáles Riga y sus colegas estimaron una masa de 96,4 toneladas (106,3 toneladas cortas). [20] Paul enumeró Argentinosaurus 50 toneladas (55 toneladas cortas) o más en el mismo año. [17] En 2017, José Carballido y sus colegas estimaron su masa en más de 60 toneladas (66 toneladas cortas). [8] En 2019, Paul dio una estimación de masa de 65 a 75 toneladas (72 a 83 toneladas cortas) según sus reconstrucciones esqueléticas (diagramas que ilustran los huesos y la forma de un animal) de Argentinosaurus en vista dorsal y lateral. [7]

Tiempo Argentinosaurus Definitivamente era un animal enorme, existe un desacuerdo sobre si era el titanosaurio más grande conocido. Puertasaurus, Futalognkosaurus, Dreadnoughtus, Paralititan, "Antarctosaurus" giganteus, y Alamosaurio todos han sido considerados comparables en tamaño con Argentinosaurus por algunos estudios, [21] [22] aunque otros han encontrado que son notablemente más pequeños. [13] [23] [7] En 2017, Carballido y sus colegas consideraron Argentinosaurus ser más pequeño que Patagotitan, ya que este último tenía un área mayor encerrada por el, y de sus vértebras dorsales anteriores. [8] Sin embargo, Paul encontró Patagotitan ser más pequeño que Argentinosaurus en 2019, debido a que la columna dorsal de este último es considerablemente más larga. Incluso si Argentinosaurus era el titanosaurio más grande conocido, otros saurópodos, incluidos Maraapunisaurus y un mamenquisáurido gigante, pueden haber sido más grandes, aunque sólo se conocen a partir de restos muy escasos. Algunos diplodócidos, como Supersaurio y Diplodocus [24] [7] puede haber excedido Argentinosaurus de longitud a pesar de ser considerablemente menos masivo. [12] [25] Sin embargo, la masa de la ballena azul, que puede ser superior a 100 toneladas (110 toneladas cortas), [26] aún excede la de todos los saurópodos conocidos. [7]

Vértebras editar

Argentinosaurus probablemente poseía 10 vértebras dorsales, como otros titanosaurios. [7] Las vértebras eran enormes incluso para los saurópodos. Una vértebra dorsal tiene una altura reconstruida de 159 centímetros (63 pulgadas) y un ancho de 129 centímetros (51 pulgadas), y miden hasta 57 centímetros (22 pulgadas) de ancho. [2] En 2019, Paul estimó la longitud total de la columna vertebral dorsal en 447 centímetros (176 pulgadas) y el ancho de la pelvis en 0,6 veces la longitud combinada de la columna vertebral dorsal y sacra. [7] Los dorsales eran (cóncavos en la parte posterior) como en otros saurópodos macronarios. [2] [6]: 205 Las (excavaciones en los lados del centro) eran proporcionalmente pequeñas y estaban ubicadas en la mitad frontal del centro. [27]: 102 Las vértebras fueron iluminadas internamente por un patrón complejo de numerosas cámaras llenas de aire. Este hueso de camello es, entre los saurópodos, especialmente pronunciado en las especies más grandes y de cuello más largo. [28] [29] Tanto en la vértebra dorsal como en la sacra, estaban presentes cavidades muy grandes que medían de 4 a 6 centímetros (1,6 a 2,4 pulgadas). [28] Las costillas dorsales eran de forma tubular y cilíndrica, en contraste con otros titanosaurios. [2] [30]: 309 Bonaparte y Coria, en su descripción de 1993, notaron que las costillas eran huecas, a diferencia de las de muchos otros saurópodos, pero autores posteriores argumentaron que este vaciado también podría deberse a la erosión después de la muerte del individuo. [6] Argentinosaurus, como muchos titanosaurios, [31] probablemente tenía seis vértebras sacras (las de la región de la cadera), aunque la última no se conserva. El centro de la segunda a la quinta vértebra sacra era de tamaño muy reducido y considerablemente más pequeño que el centro del primer sacro. Las costillas sacras se curvaron hacia abajo. La segunda costilla sacra era más grande que las otras costillas sacras conservadas, aunque se desconoce el tamaño de la primera debido a que está incompleta. [2]

Debido a su conservación incompleta, se discute la posición original de las vértebras dorsales conocidas dentro de la columna vertebral. Las configuraciones disidentes fueron sugeridas por Bonaparte y Coria en 1993 Fernando Novas y Martín Ezcurra en 2006 y Leonardo Salgado y Jaime Powell en 2010. Estos estudios interpretaron una vértebra como la primera, quinta o tercera y otra vértebra como la segunda, décima u undécima. , o noveno, respectivamente. Se encontró que una vértebra razonablemente completa era la tercera en los estudios de 1993 y 2006, pero la cuarta en el estudio de 2010. Los tres estudios interpretaron otra vértebra como parte de la sección posterior de la columna vertebral dorsal, como la cuarta o la quinta, respectivamente. En 1993, se pensaba que dos vértebras articuladas (todavía conectadas) pertenecían a la parte posterior de la columna dorsal, pero se interpretan como la sexta y séptima vértebras en los dos estudios posteriores. El estudio de 2010 mencionó otra vértebra que no fue mencionada por los estudios de 1993 y 2006, se presume que pertenece a la parte posterior de la columna dorsal. [2] [32] [1]

Otro tema polémico es la presencia de articulaciones hiposfeno-hipántro, articulaciones accesorias entre vértebras que se ubicaban debajo de las apófisis articulares principales. Las dificultades de interpretación surgen de la preservación fragmentaria de la columna vertebral, estas articulaciones están ocultas a la vista en las dos vértebras conectadas. [28] En 1993, Bonaparte y Coria dijeron que las articulaciones hyposphene-hypantrum se ampliaron, como en el relacionado Epachthosaurus, y tenía superficies articulares adicionales que se extendían hacia abajo. [2] Esto fue confirmado por algunos autores posteriores. Novas notó que el hipántro (una extensión ósea debajo de las apófisis articulares de la cara frontal de una vértebra) se extendía hacia los lados y hacia abajo, formando una superficie muy ampliada que conectaba con el hiposfeno igualmente agrandado en la cara posterior de la siguiente vértebra. [28] [30]: 309–310 En 1996, Bonaparte declaró que estas características habrían hecho la columna más rígida y posiblemente eran una adaptación al tamaño gigante del animal. [27] Otros autores argumentaron que la mayoría de los géneros de titanosaurios carecían de articulaciones hyposphene-hypantrum y que las estructuras articulares que se ven en Epachthosaurus y Argentinosaurus son vertebrales engrosadas (crestas). [28] [33] [34]: 55 Sebastián Apesteguía, en 2005, argumentó las estructuras vistas en Argentinosaurus, que él denominó barras hiposfenales, son de hecho láminas engrosadas que podrían haberse derivado del hiposfeno original y tenían la misma función. [35]

Extremidades Editar

El fémur completo que se asignó a Argentinosaurus mide 2,5 metros (8,2 pies) de largo. El eje femoral tiene una circunferencia de aproximadamente 1,18 metros (3,9 pies) en su parte más estrecha. Mazzetta y sus colegas usaron ecuaciones de regresión para estimar su longitud original en 2.557 metros (8.39 pies), que es similar a la longitud del otro fémur, y más tarde en 2019 Paul dio una estimación similar de 2.575 metros (8.45 pies). [7] En comparación, los fémures completos conservados en los otros titanosaurios gigantes Antarctosaurus giganteus y Patagotitan mayorum miden 2,35 metros (7,7 pies) y 2,38 metros (7,8 pies), respectivamente. [5] [8] Si bien la muestra de holotipo no conserva un fémur, conserva un peroné delgado (originalmente interpretado como una tibia) que mide 1,55 metros (5,1 pies) de largo. Cuando se identificó como tibia, se pensó que tenía una extensión prominente y comparativamente corta en la parte superior delantera que anclaba los músculos para estirar la pierna. Sin embargo, como lo afirmaron Mazzetta y sus colegas, este hueso carece tanto de las proporciones como de los detalles anatómicos de una tibia, aunque tiene una forma similar a la de otros saurópodos del peroné. [2] [5]

Las relaciones dentro de Titanosauria se encuentran entre las menos comprendidas de todos los grupos de dinosaurios. [36] Tradicionalmente, la mayoría de los fósiles de saurópodos del Cretácico se habían referido a una sola familia, los Titanosauridae, que ha estado en uso desde 1893. [37] En su primera descripción de 1993 de Argentinosaurus, Bonaparte y Coria notaron que se diferenciaba de los típicos titanosaurios por tener articulaciones hiposfeno-hipántrum. Como estas articulaciones también estaban presentes en los titanosauridos Andesaurus y Epachthosaurus, Bonaparte y Coria propusieron una familia separada para los tres géneros, los Andesauridae. Ambas familias se unieron en un nuevo grupo superior llamado Titanosauria. [2]

En 1997, Salgado y sus colegas encontraron Argentinosaurus pertenecer a Titanosauridae en un clado sin nombre con Opistocoelicaudia y un titanosaurio indeterminado. [38] En 2002, Davide Pisani y sus colegas recuperaron Argentinosaurus como miembro de Titanosauria, y nuevamente lo encontré en un clado con Opistocoelicaudia y un taxón sin nombre, además de Lirainosaurus. [39] Un estudio de 2003 de Jeffrey Wilson y Paul Upchurch encontró que tanto Titanosauridae como Andesauridae no eran válidos como Titanosauridae porque estaban basados ​​en el género dudoso. Titanosaurio y Andesauridae porque se definió en plesiomorfias (características primitivas) en lugar de sinapomorfias (características de nueva evolución que distinguen al grupo de los grupos relacionados). [37] Un estudio de 2011 de Philip Mannion y Calvo encontró que Andesauridae era parafilético (excluyendo a algunos de los descendientes del grupo) y también recomendó su desuso. [40]

En 2004, Upchurch y sus colegas introdujeron un nuevo grupo llamado Lithostrotia que incluía a los miembros más derivados (evolucionados) de Titanosauria. Argentinosaurus fue clasificado fuera de este grupo y por lo tanto como un titanosaurio más basal ("primitivo"). [30]: 278 La posición basal dentro de Titanosauria fue confirmada por varios estudios posteriores. [36] [28] [41] [42] [43] En 2007, Calvo y sus colegas nombraron Futalognkosaurus lo encontraron para formar un clado con Mendozasaurus y lo llamó Lognkosauria. [44] Un estudio de 2017 de Carballido y sus colegas recuperó Argentinosaurus como miembro de Lognkosauria y el taxón hermano de Patagotitan. [8] En 2018, González Riga y sus colegas también encontraron que pertenecía a Lognkosauria, que a su vez se encontró que pertenecía a Lithostrotia. [45]

Otro estudio de 2018 realizado por Hesham Sallam y sus colegas encontró dos posiciones filogenéticas diferentes para Argentinosaurus basado en dos conjuntos de datos. No lo recuperaron como un lognkosaurian, sino como un titanosaurio basal o un taxón hermano de los más derivados. Epachthosaurus. [46] En 2019, Julian Silva Junior y sus colegas encontraron Argentinosaurus para pertenecer a Lognkosauria una vez más recuperaron Lognkosauria y Rinconsauria (otro grupo generalmente incluido en Titanosauria) para estar fuera de Titanosauria. [47] Otro estudio de 2019 realizado por González Riga y sus colegas también encontró Argentinosaurus para pertenecer a Lognkosauria, encontraron que este grupo formaba un clado más grande con Rinconsauria dentro de Titanosauria, al que llamaron Colossosauria. [48]

Topología según Carballido y colaboradores, 2017. [8]

Argentinosaurus

Topología según González Riga y colaboradores, 2019. [48]

Argentinosaurus

El tamaño gigante de Argentinosaurus y otros saurópodos probablemente fue posible gracias a una combinación de factores, que incluyen una alimentación rápida y energéticamente eficiente permitida por el cuello largo y la falta de masticación, un crecimiento rápido y una rápida recuperación de la población debido a sus muchas crías pequeñas. Las ventajas de los tamaños gigantes probablemente habrían incluido la capacidad de mantener los alimentos dentro del tracto digestivo durante períodos prolongados para extraer el máximo de energía y una mayor protección contra los depredadores. [49] Los saurópodos eran ovíparos (puesta de huevos). En 2016, Mark Hallett y Matthew Wedel declararon que los huevos de Argentinosaurus eran probablemente de solo 1 litro (0,26 galones estadounidenses) de volumen, y que un Argentinosaurus no medía más de 1 metro (3,3 pies) y no pesaba más de 5 kilogramos (11 libras). Los saurópodos más grandes aumentaron su tamaño en cinco órdenes de magnitud después de la eclosión, más que en cualquier otro animal amniote. [50]: 186 Hallett y Wedel argumentaron que los aumentos de tamaño en la evolución de los saurópodos fueron seguidos comúnmente por aumentos de tamaño de sus depredadores, los dinosaurios terópodos. Argentinosaurus podría haber sido presa de Mapusaurus, que se encuentra entre los terópodos más grandes conocidos. Mapusaurus se conoce a partir de al menos siete individuos encontrados juntos, [51] lo que plantea la posibilidad de que este terópodo cazara en manadas para derribar presas grandes, incluidas Argentinosaurus. [50] : 206–207

En 2013, Sellers y sus colegas utilizaron un modelo informático del esqueleto y los músculos de Argentinosaurus para estudiar su velocidad y andar. Antes de las simulaciones por computadora, la única forma de estimar la velocidad de los dinosaurios era mediante el estudio de la anatomía y las trayectorias. El modelo de computadora se basó en un escaneo láser de una reconstrucción esquelética montada en exhibición en el Museo Carmen Funes. Los músculos y sus propiedades se basaron en comparaciones con animales vivos, el modelo final tenía una masa de 83 toneladas (91 toneladas cortas). Usando técnicas de simulación por computadora y aprendizaje automático, que encontraron una combinación de movimientos que minimizaban los requisitos de energía, la tecnología digital Argentinosaurus aprendí a caminar. La marcha óptima encontrada por los algoritmos fue cercana a un ritmo (las extremidades anteriores y posteriores del mismo lado del cuerpo se mueven simultáneamente). [15] El modelo alcanzó una velocidad máxima de poco más de 2 m / s (7,2 km / h, 5 mph). [52] Los autores concluyeron con su tamaño gigante, Argentinosaurus alcanzó un límite funcional. Es posible que existan vertebrados terrestres mucho más grandes, pero requerirían diferentes formas corporales y posiblemente un cambio de comportamiento para evitar el colapso de las articulaciones. Los autores del estudio advirtieron que el modelo no es completamente realista y demasiado simplista, y que podría mejorarse en muchas áreas. Para estudios adicionales, se necesitan más datos de animales vivos para mejorar la reconstrucción de tejidos blandos, y el modelo debe confirmarse en base a muestras de saurópodos más completas. [15]

Argentinosaurus fue descubierto en la provincia argentina de Neuquén. Se informó originalmente del Grupo Huincul de la Formación Río Limay, [2] que desde entonces se conoce como la Formación Huincul y el Subgrupo Río Limay, el último de los cuales es una subdivisión del Grupo Neuquén. Esta unidad está ubicada en la Cuenca Neuquina en la Patagonia. La Formación Huincul está compuesta por areniscas amarillentas y verdosas de grano fino a mediano, algunas de las cuales son tobafáceas. [53] Estos depósitos fueron depositados durante el Cretácico Superior, ya sea en el Cenomaniano medio al Turoniano temprano [54] o en el Turoniano temprano a Santoniano tardío. [55] Los depósitos representan el sistema de drenaje de un río trenzado. [56]

El polen fosilizado indica que hubo una amplia variedad de plantas en la Formación Huincul. Un estudio de la sección El Zampal de la formación encontró hornworts, hepáticas, helechos, Selaginellales, posibles Noeggerathiales, gimnospermas (incluidas gnetofitas y coníferas) y angiospermas (plantas con flores), además de varios granos de polen de afinidades desconocidas. [57] La ​​Formación Huincul se encuentra entre las asociaciones de vertebrados patagónicos más ricas, conservando peces como dipnoanos y gar, tortugas quelidos, escamatas, esfenodontos, cocodrilos neosuquios y una amplia variedad de dinosaurios. [54] [58] Los vertebrados se encuentran más comúnmente en la parte inferior, y por lo tanto más antigua, de la formación. [59]

Además de Argentinosaurus, los saurópodos de la Formación Huincul están representados por otro titanosaurio, Choconsaurus, [60] y varios rebbachisáuridos, incluidos Cathartesaura, [61] Limaysaurus, [62] [63] y algunas especies sin nombre.[59] Terópodos, incluidos carcharodontosáuridos como Mapusaurus, [51] abelisáuridos incluidos Skorpiovenator, [64] Ilokelesia, y Tralkasaurus, [65] noasauridos como Huinculsaurus, [66] paravianos como Overoraptor, [67] y otros terópodos como Aoniraptor y Gualicho [68] también se han descubierto allí. [54] Varios iguanodontos también están presentes en la Formación Huincul. [53]

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Genomas de plantas herbáceas terrestres

Yuannian Jiao, Hui Guo, en Avances en la investigación botánica, 2014

7 Descripción general de los análisis genómicos en gimnospermas

Los espermatofitos (plantas con semillas), que incluyen gimnospermas y angiospermas, son algunos de los organismos más importantes de la Tierra. Las angiospermas son las plantas con semillas más diversas y ampliamente estudiadas. Los análisis filogenéticos a gran escala han identificado patrones complejos de diversificación (Bell, Soltis, & amp Soltis, 2010 Magallon & amp Castillo, 2009 Smith, Beaulieu, Stamatakis, & amp Donoghue, 2011), y numerosos genomas han sido secuenciados total o al menos parcialmente. . Las gimnospermas son un grupo de plantas productoras de semillas que incluyen coníferas, cícadas, Ginkgo y Gnetales, con menos de 1000 especies existentes (en comparación con aproximadamente 300,000 angiospermas existentes). De lejos, el grupo más grande de gimnospermas vivientes son las coníferas (pinos, cipreses y parientes). En comparación con las angiospermas, se sabe poco sobre los patrones de diversificación y evolución del genoma en las gimnospermas, y hasta ahora no hay un genoma secuenciado en este clado.

Muchas gimnospermas tienen genomas excepcionalmente grandes, lo que explica en parte sus recursos genómicos limitados. Por ejemplo, los tamaños del genoma de las coníferas oscilan entre 18 y 35 Gb (Murray, Leitch y Bennett, 2012), lo que ha dificultado la secuenciación del genoma completo. El enorme tamaño del genoma es de interés, porque se ha sugerido que la poliploidía es rara entre las gimnospermas (Delevoryas, 1979). Esfuerzos recientes han dilucidado que el gran tamaño del genoma podría estar asociado con la rápida expansión de retrotransposones y puede estar limitado a coníferas, Pinaceae (Grotkopp, Rejmanek, Sanderson, & amp Rost, 2004 Hall, Dvorak, Johnston, Price, & amp Williams, 2000 Kovach et al., 2010 Morse et al., 2009 Wakamiya, Newton, Johnston y Amp Price, 1993). Un estudio reciente sugirió tasas elevadas de tamaño y diversificación del genoma en los últimos 100 millones de años, especialmente en Pinus (Burleigh, Barbazuk, Davis, Morse y Soltis, 2012).

Aunque todavía no hay una secuencia completa del genoma de las gimnospermas, se han generado y depositado datos de transcriptomas a gran escala en bases de datos públicas como GenBank y PlantGDB. Se han construido bibliotecas genómicas de BAC de inserto grande para PAG. pino rodeno, PAG. glauca y PAG. taeda (Bautista et al., 2007 Hamberger et al., 2009 Magbanua et al., 2011). Mediante la secuenciación de BAC, se ha propuesto que la formación de pseudogenes puede ser una característica frecuente dentro de los genomas de las coníferas (Kovach et al., 2010 Magbanua et al., 2011). También hay grandes cantidades de ADN repetitivos en los genomas de las coníferas (Magbanua et al., 2011 Morse et al., 2009), en consonancia con sus grandes tamaños de genoma. Dada la posición taxonómica, la importancia ecológica y económica de las coníferas, se han financiado varios grupos de investigación para secuenciar genomas completos de coníferas, incluidos pinos, abetos y abeto de Douglas en los últimos años. Un consorcio europeo liderado por Suecia está secuenciando el genoma del abeto de Noruega (Nystedt et al., 2013). Se lanzó un proyecto financiado por el USDA para secuenciar los genomas del pino piñonero (PAG. taeda), Abeto de Douglas (PAG. menziesii) y pino de azúcar (PAG. lambertiana) (http://www.pinegenome.org/pinerefseq/). Un proyecto de Genome Canada está secuenciando el abeto blanco (PAG. glauca) genoma (http://www.smartforests.ca/en-ca/home.aspx). Estos genomas proporcionarán recursos importantes para comprender mejor la evolución y función de las plantas, mejorando y protegiendo los bosques de coníferas de Word & # x27s.

Uno de los temas más antiguos y controvertidos en la sistemática de las gimnospermas es la posición filogenética de Gnetales (Burleigh & amp Mathews, 2004 Chaw, Parkinson, Cheng, Vincent, & amp Palmer, 2000 Donoghue & amp Doyle, 2000 Mathews, 2009 Zhong et al., 2011 Zhong, Yonezawa, Zhong, & amp Hasegawa, 2010), un grupo de gimnospermas morfológica y ecológicamente diverso. Los gnetofitos tienen elementos vasculares como los que se encuentran en las plantas con flores, que transportan agua dentro de la planta. Inicialmente se pensó que los Gnetales eran los parientes más cercanos de las plantas con flores (angiospermas) basándose en similitudes morfológicas (Fig. 9.2 A), una idea llamada hipótesis de las 'antofitas' (Crane, 1985 Doyle & amp Donoghue, 1986 Rothwell & amp Serbet, 1994) . Sin embargo, toda la evidencia evolutiva molecular reciente está en contra de esta hipótesis, aunque no llega a una conclusión final sobre la ubicación filogenética de Gnetales (Burleigh & amp Mathews, 2004 Zhong et al., 2011). Hay tres hipótesis diferentes algo apoyadas por el análisis molecular para la posición de Gnetales: (1) como grupo hermano de todas las coníferas (la hipótesis 'Gnetifer' - Fig. 9.2 B Chaw et al., 2000) (2) dentro de las coníferas, cerca a Pinaceae (la hipótesis 'Gnepine' - Fig. 9.2 C Bowe, Coat, & amp dePamphilis, 2000 Chaw et al., 2000 Hajibabaei, Xia, & amp Drouin, 2006 Wu, Wang, Liu, & amp Chaw, 2007 Zhong et al., 2010) (3) dentro de las coníferas, pero hermana de Cupressophyta (las coníferas que no son Pinaceae, la hipótesis 'Gnecup' - Fig. 9.2 D Doyle, 2006 Nickrent, Parkinson, Palmer, & amp Duff, 2000). Zhong y col. evaluó la solidez de varios errores sistemáticos en las inferencias filogenómicas de las plantas de semillas, incluido el muestreo de taxones, la atracción de ramas largas (LBA) (Felsenstein, 1978 Hendy & amp Penny, 1989) y sustituciones paralelas. Se ha propuesto que la mejora del muestreo de taxones no fue suficiente para superar el LBA entre Curessophytes y Gnetales (Wu, Wang, Hsu, Lin y Chaw, 2011 Zhong et al., 2011). Estos controvertidos resultados de los genomas del cloroplasto podrían resolverse mediante los genomas nucleares de las coníferas que se están secuenciando como se indica en el texto anterior.

Figura 9.2. Cuatro hipótesis diferentes sobre la posición filogenética de Gnetales. (A) La hipótesis de la "antofita": Gnetales es hermana de las angiospermas. (B) La hipótesis de "Gnetifer": Gnetales es hermana de las coníferas en su conjunto. (C) La hipótesis "Gnepine": Gnetales es hermana de Pinaceae, que tiene relativamente más apoyo de los análisis moleculares. (D) La hipótesis "Gnecup": Gnetales es hermana de Cupressophyta (coníferas no Pinaceae).


Ver el vídeo: Comparativo entre os Gametófitos e Esporófitos das plantas (Mayo 2022).


Comentarios:

  1. Howe

    muy interesante :)

  2. Nikohn

    Lo siento, pero no podrías dar un poco más de información.

  3. Samugore

    En mi opinión te has engañado, como niño.

  4. Virn

    ahora una pregunta: ¿¡quién me sacará de debajo de la mesa!?



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