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4.1: Embriología de rana - Biología

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El huevo

Figura 14.2.1 Huevo de rana

El huevo de rana es una celda enorme; su volumen es más de 1,6 millones de veces mayor que el de una celda de rana normal. Durante el desarrollo embrionario, el huevo se convertirá en un renacuajo que contiene millones de células pero que contiene la misma cantidad de materia orgánica.

  • El hemisferio superior del huevo - el poste animal - Es oscuro.
  • El hemisferio inferior - el poste vegetal - es ligero.
  • Cuando se deposita en el agua y está listo para la fertilización, el óvulo haploide se encuentra en la metafase de la meiosis II.

Fertilización

Figura 14.2.2 Rana cigoto

La entrada de los espermatozoides inicia una secuencia de eventos:

  • Se completa la meiosis II.
  • El citoplasma del huevo gira unos 30 grados con respecto a los polos.
  • En algunos anfibios (incluido Xenopus), esto se revela por la aparición de una banda de color claro, el media luna gris.
  • La media luna gris se forma frente al punto por donde entró el esperma.
  • Predice el patrón futuro del animal: su dorsal (D) y ventral (V) superficies; su anteriorA) y posterior (PAG); sus lados izquierdo y derecho.
  • El esperma haploide y el núcleo del óvulo se fusionan para formar el núcleo del cigoto diploide.

Escote

El núcleo del cigoto sufre una serie de mitosis, y los núcleos hijos resultantes se separan, por citocinesis, en células separadas y cada vez más pequeñas. los primer escote ocurre poco después de que se forma el núcleo del cigoto. Aparece un surco que recorre longitudinalmente los polos del óvulo, pasando por el punto por el que entró el esperma y bisecando la media luna gris. Esto divide el huevo en dos mitades formando el Etapa de 2 celdas. los segundo escote forma el Etapa de 4 celdas. El surco de hendidura atraviesa de nuevo los polos pero en ángulo recto con el primer surco. El surco en el tercer escote corre horizontalmente pero en un plano más cercano al animal que al polo vegetal. Produce el Etapa de 8 celdas.

Figura 14.2.3 Varias etapas de escisión en un cigoto de rana

Las siguientes escisiones también proceden en sincronía, produciendo un embrión de 16 células y luego un embrión de 32 células. Sin embargo, a medida que continúa la escisión, las células del polo animal comienzan a dividirse más rápidamente que las del polo vegetal y, por lo tanto, se vuelven más pequeñas y numerosas. Al día siguiente, la escisión continua ha producido una bola hueca de miles de células llamada blástula. Una cavidad llena de líquido, la blastocele, se forma dentro de él.

Figura 14.2.4 Bastula de rana

Durante todo este proceso no ha habido crecimiento del embrión. De hecho, debido a que las células de la blástula son tan pequeñas, la blástula se ve como el huevo original a simple vista. Hasta que la blástula no contiene unas 4.000 células, no se produce ninguna transcripción de los genes cigotos. Todas las actividades hasta ahora han sido realizadas por productos genéticos (ARNm y proteínas) depositados por la madre cuando formó el óvulo.

Gastrulación

El inicio de la gastrulación está marcado por el empuje hacia adentro ("invaginación") de las células en la región del embrión una vez ocupada por la mitad de la media luna gris.

Figura 14.2.5 Gástrula de rana

Esto produce una apertura (la blastoporo) ese será el futuro ano. un grupo de células que se convierte en el Organizador Spemann (el nombre de uno de los embriólogos alemanes que descubrió sus notables propiedades inductivas).

A medida que continúa la gastrulación, tres distintos "capas de gérmenes" están formados:

  • ectodermo
  • mesodermo
  • endodermo

Cada uno de estos tendrá un papel especial que desempeñar en la construcción del animal completo. Algunos se enumeran en la tabla.

Origen de la capa germinal de varios tejidos corporales
EctodermoMesodermoEndodermo
pielnotocordarevestimiento interno del intestino, hígado, páncreas
cerebromúsculosrevestimiento interno de los pulmones
médula espinalsangrerevestimiento interno de la vejiga
todas las demás neuronashuesoglándulas tiroides y paratiroides
receptores sensorialesórganos sexualestimo

Figura 14.2.6 Pliegues neurales de rana

El organizador de Spemann (principalmente mesodermo) se convertirá en el notocorda, que es el precursor de la columna vertebral e induce al ectodermo que se encuentra sobre ella a comenzar a formar tejido neural en lugar de piel. Este ectodermo crece en dos pliegues longitudinales, formando el pliegues neurales escenario. Con el tiempo, los labios de los pliegues se fusionan para formar el tubo neural. El tubo neural finalmente se convierte en el cerebro y la médula espinal.

Diferenciación

Aunque las diversas capas de células en la gástrula de la rana tienen destinos definidos y diferentes para ellos, estos no son fácilmente evidentes en su estructura. Solo sondeando diferentes patrones de expresión génica (por ejemplo, buscando proteínas específicas de tejido) se pueden detectar sus diferencias. Sin embargo, a su debido tiempo, las células del embrión adquieren las estructuras y funciones especializadas que tienen en el renacuajo, formando neuronas, células de sangre, células musculares, células epiteliales, etcétera etcétera.

Crecimiento

En el momento en que el renacuajo eclosiona, es un organismo completamente formado. Sin embargo, no tiene más materia orgánica que el huevo de rana original. Sin embargo, una vez que puede alimentarse, el renacuajo puede crecer. Obtiene moléculas adicionales con las que puede aumentar el número de células que componen sus diversos tejidos.


La extraordinaria biología y desarrollo de las ranas marsupiales (Hemiphractidae) en comparación con peces, mamíferos, aves, anfibios y otros animales.

El estudio de la ovogénesis y el desarrollo temprano de ranas pertenecientes a la familia Hemiphractidae proporciona una comparación importante con el desarrollo acuático de otras ranas, como Xenopus laevis, porque la reproducción en tierra caracteriza a Hemiphractidae. En esta revisión se analiza e interpreta la ovogénesis multinucleada de la rana marsupial Flectonotus pygmaeus (Hemiphractidae). Además, se resumen las adaptaciones asociadas a la incubación de embriones en la bolsa de la rana marsupial hembra Gastrotheca riobambae (Hemiphractidae) y el desarrollo embrionario de esta rana. Además, la gastrulación de G. riobambae se compara con los modos de gastrulación de Engystomops randi y Engystomops coloradorum (Leptodactylidae) Ceratophrys stolzmanni (Ceratophryidae) Hyalinobatrachium fleischmanni y Espadarana callistomma (Centrolenidae) Ameerega bilingutespiéspiési Hyloxalus vertebralis (Dendrobatidae) Eleutherodactylus coqui (Terrarana: Eleutherodactylidae) y X. laevis (Pipidae). La comparación indicó dos modos de gastrulación de la rana. En X. laevis y en ranas con reproducción acuática, la extensión convergente comienza durante la gastrulación. Por el contrario, la extensión convergente ocurre en la postgástrula de las ranas con reproducción terrestre. Estos dos modos de gastrulación se asemejan a las transiciones hacia la escisión meroblástica que se encuentran en los peces con aletas radiadas (Actinopterygii). A pesar de esta diferencia, los genes que guían el desarrollo temprano parecen estar muy conservados en las ranas. Concluyo que el cambio de la extensión convergente a la postgástrula acompañó la diversificación del tamaño del huevo de rana y los modos reproductivos terrestres.


Preguntas de biología: embriología de rana

Este material puede consistir en explicaciones paso a paso sobre cómo resolver un problema o ejemplos de redacción adecuada, incluido el uso de citas, referencias, bibliografías y formato. Este material está disponible con el único propósito de estudiar y aprender; el uso indebido está estrictamente prohibido.

12. ¿Qué bola de células / etapa embrionaria es impermeable al agua? ¿Cuál es permeable al agua? ¿Qué significa ser impermeable o permeable? Las células hasta la etapa de mórula son impermeables al agua. Después de la etapa de 128 células de Mórula, las células se vuelven permeables al agua. Por permeabilidad significa que las células permitirían que el agua entre en la mórula.
13. Cuando el NaCl se mueve dentro de la mórula, cambia la concentración de agua allí (Figura 6). Debido a que la concentración de agua ha disminuido, seguirá agua adicional y encontramos un cambio a la siguiente etapa de desarrollo. ¿Cuál es el término utilizado para describir tal movimiento pasivo del agua? Difusión / Osmosis
¿Qué término es correcto al describir la mórula en comparación con un ambiente de agua pura: isotónica, hipertónica o hipotónica? Hipertónico.

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Neurulación primaria

Los eventos de neurulación primaria en el polluelo y la rana se ilustran en las Figuras 12.3 y 12.4, respectivamente. Durante la neurulación primaria, el ectodermo original se divide en tres conjuntos de células: (1) el tubo neural colocado internamente, que formará el cerebro y la médula espinal, (2) la epidermis de la piel colocada externamente y (3) el neural células de la cresta. Las células de la cresta neural se forman en la región que conecta el tubo neural y la epidermis, pero luego migran a otro lugar y generarán las neuronas periféricas y la glía, las células pigmentarias de la piel y varios otros tipos de células.

Figura 12.3

Neurulación primaria: formación del tubo neural en el embrión de pollo. (A, 1) Las células de la placa neural se pueden distinguir como células alargadas en la región dorsal del ectodermo. El plegado comienza cuando las células del punto de articulación neural medial (MHP) se anclan a la notocorda (más.)

Figura 12.4

Tres vistas de la neurulación en un embrión de anfibio, que muestran neurulas tempranas (izquierda), medias (centro) y tardías (derecha) en cada caso. (A) Mirando hacia abajo en la superficie dorsal de todo el embrión. (B) Corte sagital a través del plano medial del embrión. (más. )

VADE MECUM

Neurulación de pollitos. A las 33 horas de incubación, la neurulación en el embrión de pollo está bien avanzada. En este segmento se incluyen tanto montajes completos como un conjunto completo de secciones transversales en serie a través de un embrión de pollo de 33 horas para que pueda ver este increíble evento. Las secciones en serie se pueden mostrar como un continuo en formato de película o individualmente, junto con etiquetas y códigos de colores que designan las capas germinales. [Haga clic en Chick-Mid]

El proceso de neurulación primaria parece ser similar en anfibios, reptiles, aves y mamíferos (Gallera 1971). Poco después de que se haya formado la placa neural, sus bordes se engrosan y se mueven hacia arriba para formar el pliegues neurales, mientras que una forma de U surco neural aparece en el centro de la placa, dividiendo los futuros lados derecho e izquierdo del embrión (ver Figuras 12.2C y 12.3). Los pliegues neurales migran hacia la línea media del embrión y finalmente se fusionan para formar el tubo neural debajo del ectodermo suprayacente. Las células en la porción dorsalmost del tubo neural se convierten en el cresta neural células.

La neurulación se produce de formas algo diferentes en diferentes regiones del cuerpo. La cabeza, el tronco y la cola forman cada uno su región del tubo neural de maneras que reflejan la relación inductiva del endodermo faríngeo, la placa precordal y la notocorda con su ectodermo suprayacente (capítulos 10 y 11). Las regiones de la cabeza y el tronco experimentan variantes de neurulación primaria, y este proceso se puede dividir en cuatro etapas distintas pero que se superponen espacial y temporalmente: (1) formación de la placa neural (2) conformación de la placa neural (3) flexión de la placa neural para formar el surco neural y (4) cierre del surco neural para formar el tubo neural (Smith y Schoenwolf 1997 ver Figura 12.2).

Formación y modelado de la placa neural.

El proceso de neurulación comienza cuando el mesodermo dorsal subyacente (y el endodermo faríngeo en la región de la cabeza) envía señales a las células ectodérmicas por encima de él para que se alarguen en células de la placa neural columnar (Smith y Schoenwolf 1989 Keller et al. 1992). Su forma alargada distingue las células de la placa neural prospectiva de las células preepidérmicas más planas que las rodean. Hasta el 50% del ectodermo está incluido en la placa neural. La placa neural está formada por los movimientos intrínsecos de las regiones epidérmica y de la placa neural. La placa neural se alarga a lo largo del eje anteroposterior, estrechándose de modo que la flexión posterior forme un tubo (en lugar de una cápsula esférica).

Tanto en anfibios como en amniotas, la placa neural se alarga y se estrecha por extensión convergente, intercalando varias capas de células en unas pocas capas. Además, las divisiones celulares de las células de la placa neural se encuentran preferentemente en el rostral-caudal (pico-cola anterior-posterior) (Jacobson y Sater 1988 Schoenwolf y Alvarez 1989 Sausedo et al. 1997 ver Figuras 12.2 y 12.3). Estos eventos ocurrirán incluso si los tejidos involucrados están aislados. Si la placa neural está aislada, sus células convergen y se extienden para formar una placa más delgada, pero no se enrollan en un tubo neural. Sin embargo, si se aísla la & # x0201c región fronteriza & # x0201d que contiene tanto la presunta epidermis como el tejido de la placa neural, formará pequeños pliegues neurales en cultivo (Jacobson y Moury 1995 Moury y Schoenwolf 1995).

SITIO WEB

12.1 Formación de las celdas de la placa del piso. Una de las principales controversias en la neurobiología del desarrollo se refiere al origen de las células que forman el piso ventral del tubo neural. Es posible que estas células se deriven directamente de la notocorda y no surjan del ectodermo de superficie. http://www.devbio.com/chap12/link1201.shtml

Flexión de la placa neural

La flexión de la placa neural implica la formación de regiones de bisagra donde el tubo neural contacta con los tejidos circundantes. En estas regiones, las presuntas células epidérmicas se adhieren a los bordes laterales de la placa neural y las mueven hacia la línea media (ver Figura 12.3B). En aves y mamíferos, las células en la línea media de la placa neural se denominan punto de bisagra medial (MHP) células. Se derivan de la porción de la placa neural inmediatamente anterior al nodo de Hensen y de la línea media anterior del nodo de Hensen (Schoenwolf 1991a, b Catala et al. 1996). Las células MHP se anclan a la notocorda debajo de ellas y forman una bisagra, que forma un surco en la línea media dorsal. La notocorda induce a las células MHP a disminuir su altura y a tener forma de cuña (van Straaten et al. 1988 Smith y Schoenwolf 1989). Las células laterales al MHP no sufren tal cambio (Figuras 12.3B, C). Poco después, otras dos regiones de bisagra forman surcos cerca de la conexión de la placa neural con el resto del ectodermo. Estas regiones se llaman puntos de articulación dorsolateral (DLHP), y están anclados al ectodermo superficial de los pliegues neurales. Estas células también aumentan su altura y adquieren forma de cuña.

El acuñamiento celular está íntimamente ligado a cambios en la forma celular. En los DLHP, los microtúbulos y los microfilamentos están involucrados en estos cambios. La colchicina, un inhibidor de la polimerización de los microtúbulos, inhibe el alargamiento de estas células, mientras que la citocalasina B, un inhibidor de la formación de microfilamentos, previene la constricción apical de estas células, inhibiendo así la formación de cuñas (Burnside 1973 Karfunkel 1972 Nagele y Lee 1987). Después del surco inicial de la placa neural, la placa se dobla alrededor de estas regiones de bisagra. Cada bisagra actúa como un pivote que dirige la rotación de las células a su alrededor (Smith y Schoenwolf 1991).

Mientras tanto, también actúan fuerzas extrínsecas. El ectodermo de superficie del embrión de pollo empuja hacia la línea media del embrión, proporcionando otra fuerza motriz para la flexión de la placa neural (ver Figura 12.3C Alvarez y Schoenwolf 1992). Este movimiento de la presunta epidermis y el anclaje de la placa neural al mesodermo subyacente también pueden ser importantes para asegurar que el tubo neural invagina en el embrión y no hacia afuera. Si se aíslan pequeños trozos de placa neural del resto del embrión (incluido el mesodermo), tienden a rodar del revés (Schoenwolf 1991a). El empuje de la presunta epidermis hacia el centro y el surco del tubo neural crean los pliegues neurales.

Cierre del tubo neural

El tubo neural se cierra cuando los pliegues neurales emparejados se juntan en la línea media dorsal. Los pliegues se adhieren entre sí y las células de los dos pliegues se fusionan. En algunas especies, las células de esta unión forman las células de la cresta neural. En las aves, las células de la cresta neural no migran desde la región dorsal hasta que el tubo neural se ha cerrado en ese sitio. En los mamíferos, sin embargo, las células de la cresta neural craneal (que forman las estructuras faciales y del cuello) migran mientras los pliegues neurales se elevan (es decir, antes del cierre del tubo neural), mientras que en la región de la médula espinal, las células de la cresta esperan hasta que se produce el cierre. (Nichols 1981 Erickson y Weston 1983).

El cierre del tubo neural no ocurre simultáneamente en todo el ectodermo. Esto se ve mejor en aquellos vertebrados (como aves y mamíferos) cuyo eje corporal se alarga antes de la neurulación. La figura 12.5 muestra la neurulación en un embrión de pollo de 24 horas. Neurulación en el del dolor de la cabeza (cabeza) está muy avanzada, mientras que la caudal La región (cola) del embrión todavía está experimentando gastrulación. La regionalización del tubo neural también ocurre como resultado de cambios en la forma del tubo. En el extremo cefálico (donde se formará el cerebro), la pared del tubo es ancha y gruesa. Aquí, una serie de inflamaciones y constricciones definen los distintos compartimentos cerebrales. Caudal a la región de la cabeza, sin embargo, el tubo neural sigue siendo un tubo simple que se estrecha hacia la cola. Los dos extremos abiertos del tubo neural se denominan neuroporo anterior y el neuroporo posterior.

Figura 12.5

Estereograma de un embrión de pollo de 24 horas. Las porciones cefálicas están terminando la neurulación, mientras que las porciones caudales todavía están experimentando gastrulación. (De Patten 1971 después de Huettner 1949.)

A diferencia de la neurulación en los polluelos (en la que el cierre del tubo neural se inicia al nivel del futuro mesencéfalo y & # x0201c se cierra & # x0201d en ambas direcciones), el cierre del tubo neural en los mamíferos se inicia en varios lugares a lo largo del eje anteroposterior (Golden y Chernoff 1993 Van Allen et al. 1993). Diferente defectos del tubo neural se producen cuando varias partes del tubo neural no se cierran (figura 12.6). No cerrar el humano posterior regiones del tubo neural en el día 27 (o la posterior ruptura del neuroporo posterior poco después) resulta en una condición llamada espina bífida, cuya gravedad depende de la cantidad de médula espinal que quede expuesta. No cerrar el anterior regiones del tubo neural resultan en una condición letal, anencefalia. Aquí, el prosencéfalo permanece en contacto con el líquido amniótico y posteriormente se degenera. El desarrollo del prosencéfalo fetal cesa y la bóveda del cráneo no se forma.La falla de todo el tubo neural para cerrar sobre todo el eje del cuerpo se llama craneoraquisquisis. En conjunto, los defectos del tubo neural no son raros en los seres humanos, ya que se observan en aproximadamente 1 de cada 500 nacidos vivos. Los defectos del cierre del tubo neural a menudo se pueden detectar durante el embarazo mediante diversas pruebas físicas y químicas.

Figura 12.6

Neurulación en el embrión humano. (A) Secciones dorsal y transversal de un embrión humano de 22 días que inicia la neurulación. Tanto los neuroporos anteriores como los posteriores están abiertos al líquido amniótico. (B) Vista dorsal de un embrión humano neurulado un día después. El (más.)

El cierre del tubo neural humano requiere una interacción compleja entre factores genéticos y ambientales. Ciertos genes, como Pax3, erizo Sonic, y cerebro abierto son esenciales para la formación del tubo neural de los mamíferos, pero los factores dietéticos, como el colesterol y el ácido fólico, también parecen ser críticos. Se ha estimado que el 50% de los defectos del tubo neural humano podrían prevenirse si una mujer embarazada tomara un suplemento de ácido fólico (vitamina B12), y el Servicio de Salud Pública de EE. UU. recomienda que todas las mujeres en edad fértil tomen 0,4 mg de ácido fólico al día para reducir el riesgo de defectos del tubo neural durante el embarazo (Milunsky et al.1989 Czeizel y Dudas 1992 Centers for Disease Control 1992).

El tubo neural finalmente forma un cilindro cerrado que se separa del ectodermo de superficie. Se cree que esta separación está mediada por la expresión de diferentes moléculas de adhesión celular. Aunque las células que se convertirán en el tubo neural expresan originalmente E-cadherina, dejan de producir esta proteína a medida que se forma el tubo neural y en su lugar sintetizan N-cadherina y N-CAM (figura 12.7). Como resultado, el ectodermo de superficie y los tejidos del tubo neural ya no se adhieren entre sí. Si el ectodermo de superficie se hace experimentalmente para expresar N-cadherina (inyectando ARNm de N-cadherina en una célula de un Xenopus embrión), la separación del tubo neural de la presunta epidermis se ve dramáticamente impedida (Detrick et al. 1990 Fujimori et al. 1990).

Figura 12.7

Expresión de proteínas de adhesión N-cadherina y E-cadherina durante la neurulación en Xenopus. (A) Desarrollo normal. En la etapa de la placa neural, la N-cadherina se ve en la placa neural, mientras que la E-cadherina se ve en la presunta epidermis. Eventualmente, el (más.)

SITIO WEB

12.2 Cierre del tubo neural. El cierre del tubo neural es un evento complejo en el que pueden influir tanto los genes como el entorno. Las interacciones entre factores genéticos y ambientales ahora se están desenredando. http://www.devbio.com/chap12/link1202.shtml


Contenido

Preformacionismo y epigénesis Editar

Tan recientemente como en el siglo XVIII, la noción predominante en la embriología humana occidental era la preformación: la idea de que el semen contiene un embrión: un bebé preformado en miniatura o homúnculo - que simplemente se vuelve más grande durante el desarrollo.

La explicación competitiva del desarrollo embrionario fue epigénesis, propuesto originalmente 2000 años antes por Aristóteles. Gran parte de la embriología temprana provino del trabajo de los anatomistas italianos Aldrovandi, Aranzio, Leonardo da Vinci, Marcello Malpighi, Gabriele Falloppio, Girolamo Cardano, Emilio Parisano, Fortunio Liceti, Stefano Lorenzini, Spallanzani, Enrico Sertoli y Mauro Ruscóni. Según la epigénesis, la forma de un animal emerge gradualmente de un huevo relativamente informe. A medida que la microscopía mejoró durante el siglo XIX, los biólogos pudieron ver que los embriones tomaban forma en una serie de pasos progresivos y que la epigénesis desplazaba a la preformación como explicación preferida entre los embriólogos.

'CLEVAGE ' La escisión son los pasos iniciales de un embrión en desarrollo. La escisión se refiere a las muchas divisiones mitóticas que ocurren después de que el espermatozoide fertiliza el óvulo. La forma en que las células se dividen es específica de ciertos tipos de animales y puede tener muchas formas.

Edición holoblástica

La escisión holoblástica es la división completa de las células. La escisión holoblástica puede ser radial (ver: Escisión radial), espiral (ver: Escisión en espiral), bilateral (ver: Escisión bilateral) o rotacional (ver: Escisión rotacional). En la escisión holoblástica, todo el huevo se dividirá y se convertirá en el embrión, mientras que en la escisión meroblástica algunas células se convertirán en el embrión y otras en el saco vitelino.

Meroblastic Editar

La escisión meroblástica es la división incompleta de las células. El surco de división no sobresale en la región vitelina ya que esas células impiden la formación de membranas y esto provoca la separación incompleta de las células. La escisión meroblástica puede ser bilateral (ver: Escisión bilateral), discoidal (ver: Escisión discoidal) o centrolecithal (ver: Centrolecithal).

Filos basales Editar

Los animales que pertenecen a los filos basales tienen una hendidura radial holoblástica que da como resultado una simetría radial (ver: Simetría en biología). Durante la escisión hay un eje central sobre el que giran todas las divisiones. El phyla basal también tiene solo una o dos capas de células embrionarias, en comparación con las tres de los animales bilaterales (endodermo, mesodermo y ectodermo).

Bilaterianos Editar

En animales bilaterales, la escisión puede ser holoblástica o meroblástica dependiendo de la especie. Durante la gastrulación, la blástula se desarrolla en una de dos formas que dividen todo el reino animal en dos mitades (ver: Orígenes embriológicos de la boca y el ano.). Si en la blástula el primer poro, o blastoporo, se convierte en la boca del animal, es un protostoma, si el blastoporo se convierte en el ano, entonces es un deuterostoma. Los protostomas incluyen a la mayoría de los animales invertebrados, como insectos, gusanos y moluscos, mientras que los deuterostomas incluyen a los vertebrados. A su debido tiempo, la blástula cambia a una estructura más diferenciada llamada gástrula. Poco después de que se forma la gástrula, se forman tres capas distintas de células (las capas germinales) a partir de las cuales se desarrollan todos los órganos y tejidos corporales.

Capas de gérmenes Editar

  • La capa más interna, o endodermo, da lugar a los órganos digestivos, las branquias, los pulmones o la vejiga natatoria, si está presente, y los riñones o nefritas.
  • La capa media, o mesodermo, da lugar a los músculos, el esqueleto, si lo hubiera, y el sistema sanguíneo.
  • La capa externa de células, o ectodermo, da lugar al sistema nervioso, incluido el cerebro, y la piel o caparazón y cabello, cerdas o escamas.

Drosophila melanogaster (mosca de la fruta) Editar

Drosophila se ha utilizado como modelo de desarrollo durante muchos años. Los estudios que se han realizado han descubierto muchos aspectos útiles del desarrollo que no solo se aplican a las moscas de la fruta sino también a otras especies.

A continuación se describe el proceso que conduce a la diferenciación de células y tejidos.

    ayudan a definir el eje anteroposterior utilizando Bicoid (gen) y Nanos (gen). Establecer 3 amplios segmentos del embrión. definir 7 segmentos del embrión dentro de los confines del segundo segmento amplio que fue definido por los genes gap. defina otros 7 segmentos dividiendo cada uno de los 7 segmentos preexistentes en mitades anterior y posterior utilizando un gradiente de Hedgehog y Wnt. utilice los 14 segmentos como puntos de referencia para tipos específicos de diferenciación celular y los desarrollos histológicos que corresponden a cada tipo de célula.

Humanos Editar

Los seres humanos son animales bilaterales que tienen hendidura rotacional holoblástica. Los humanos también son deuterostomas. Con respecto a los humanos, el término embrión se refiere a la bola de células en división desde el momento en que el cigoto se implanta en la pared del útero hasta el final de la octava semana después de la concepción. Más allá de la octava semana después de la concepción (décima semana de embarazo), el ser humano en desarrollo se denomina feto.

La embriología evolutiva es la expansión de la embriología comparada por las ideas de Charles Darwin. De manera similar a los principios de Karl Ernst von Baer que explicaban por qué muchas especies a menudo parecen similares entre sí en las primeras etapas de desarrollo, Darwin argumentó que la relación entre los grupos se puede determinar basándose en estructuras embrionarias y larvarias comunes.

Principios de Von Baer Editar

  1. Las características generales aparecen antes en el desarrollo que las características especializadas.
  2. Los personajes más especializados se desarrollan a partir de los más generales.
  3. El embrión de una especie determinada nunca se parece a la forma adulta de una inferior.
  4. El embrión de una especie determinada se parece a la forma embrionaria de una inferior. [1]

Utilizando la teoría de Darwin, los embriólogos evolutivos han podido distinguir entre estructuras homólogas y análogas entre diversas especies. Las estructuras homólogas son aquellas cuyas similitudes entre ellas se derivan de un ancestro común, como el brazo humano y las alas de murciélago. Las estructuras análogas son aquellas que parecen ser similares pero no tienen una derivación ancestral común. [1]

Hasta el nacimiento de la embriología moderna mediante la observación del óvulo de mamífero por Karl Ernst von Baer en 1827, no había una comprensión científica clara de la embriología. Solo a fines de la década de 1950, cuando se utilizó por primera vez la ecografía para la exploración uterina, se dispuso de la verdadera cronología del desarrollo del feto humano. Karl Ernst von Baer, ​​junto con Heinz Christian Pander, también propuso la teoría del desarrollo de la capa germinal que ayudó a explicar cómo se desarrollaba el embrión en pasos progresivos. Parte de esta explicación exploró por qué los embriones en muchas especies a menudo parecen similares entre sí en las primeras etapas de desarrollo utilizando sus cuatro principios.

Investigación en embriología moderna Editar

La embriología es fundamental para la biología evolutiva del desarrollo ("evo-devo"), que estudia el control genético del proceso de desarrollo (p. Ej., Morfógenos), su vínculo con la señalización celular, su función en determinadas enfermedades y mutaciones y sus vínculos con la investigación con células madre. . La embriología es la clave de la subrogación gestacional, que es cuando el esperma del padre previsto y el óvulo de la madre prevista se fusionan en un laboratorio formando un embrión. Este embrión luego se coloca en la madre sustituta que lleva al niño a término.

La embriología médica se utiliza ampliamente para detectar anomalías antes del nacimiento. Entre el 2% y el 5% de los bebés nacen con una anomalía observable y la embriología médica explora las diferentes formas y etapas en las que aparecen estas anomalías. [1] Las anomalías de origen genético se denominan malformaciones. Cuando hay múltiples malformaciones, esto se considera un síndrome. Cuando aparecen anomalías debido a contribuyentes externos, se trata de interrupciones. Los contribuyentes externos que causan alteraciones se conocen como teratógenos. Los teratógenos comunes son el alcohol, el ácido retinoico, [2] las radiaciones ionizantes o el estrés hipertérmico.

Muchos principios de la embriología se aplican tanto a los invertebrados como a los vertebrados. Por tanto, el estudio de la embriología de invertebrados ha avanzado en el estudio de la embriología de vertebrados. Sin embargo, también existen muchas diferencias. Por ejemplo, numerosas especies de invertebrados liberan una larva antes de que se complete el desarrollo al final del período larvario, un animal por primera vez llega a parecerse a un adulto similar a su padre o padres. Aunque la embriología de invertebrados es similar en algunos aspectos para diferentes animales invertebrados, también existen innumerables variaciones. Por ejemplo, mientras que las arañas pasan directamente del huevo a la forma adulta, muchos insectos se desarrollan a través de al menos una etapa larvaria. Durante décadas, se produjeron una serie de las llamadas tablas de estadificación normal para la embriología de especies particulares, centrándose principalmente en los caracteres de desarrollo externos. Dado que la variación en el progreso del desarrollo dificulta la comparación entre especies, se desarrolló un Sistema de Eventos Estándar basado en caracteres, que documenta estas diferencias y permite comparaciones filogenéticas entre especies. [3]

Después de la década de 1950, con la desintegración de la estructura helicoidal del ADN y el creciente conocimiento en el campo de la biología molecular, la biología del desarrollo surgió como un campo de estudio que intenta correlacionar los genes con el cambio morfológico y, por lo tanto, trata de determinar qué genes son responsables de cada cambio morfológico que tiene lugar en un embrión y cómo se regulan estos genes.

Embrión humano a las seis semanas de edad gestacional

Película histológica de embrión de ratón de 10 días

A día de hoy, la embriología humana se enseña como una asignatura fundamental en las escuelas de medicina, así como en los programas de biología y zoología tanto a nivel de pregrado como de posgrado.

Antiguo Egipto Editar

El estudio de la embriología tiene una larga trayectoria. El conocimiento de la placenta se remonta al menos al antiguo Egipto, donde se consideraba que la placenta era el asiento del alma. Incluso hubo un funcionario egipcio que ostentaba el título Abridor de la placenta de los reyes. Además, un texto egipcio de la época de Akhenaton afirma que un ser humano se origina a partir del óvulo que crece en las mujeres. [4]

India antigua Editar

En la antigua Asia aparecieron diversas concepciones sobre embriología. [5] En la antigua India se conocía una comprensión más avanzada del proceso embriológico. Las descripciones de la membrana amniótica aparecen en el Bhagavad Gita, el Bhagavata Purana [6] y el Sushruta Samhita. Por ejemplo, el Sushruta Samhita afirma que un embrión emerge del semen y la sangre, los cuales a su vez tienen su origen en el quilo. En el tercer mes, se produce la diferenciación de partes del cuerpo como brazos, piernas y cabeza, y a esto le sigue en el cuarto mes el desarrollo del corazón, el tórax y el abdomen. En el sexto mes, se desarrollan el cabello, los huesos, los tendones, las uñas y las venas, y en el octavo mes la fuerza vital (la ojas) se extrae de la madre y del niño en desarrollo. El padre dona las partes duras del cuerpo al feto en desarrollo, mientras que las partes blandas provienen de la madre. Al igual que con Aristóteles, el Sushruta Samhita compara el embrión en desarrollo con la coagulación de la leche en queso. Afirma que las condiciones de calor dan como resultado que se formen siete capas de piel alrededor del feto, al igual que las capas cremosas del queso se forman a partir de la leche. Uno de los Upanishads conocido como el Garbhopanisaḍ afirma que el embrión es "como el agua en la primera noche, en siete noches es como una burbuja, al final de medio mes se convierte en una bola. Al final de un mes se endurece, en dos meses la cabeza es formado". [7] La ​​tradición médica india en el Ayurveda también tiene concepciones de la embriología desde la antigüedad. Luego Dalhana, un comentarista medieval del Sushruta Samhita, también describe el desarrollo embriológico. Dalhana afirma que en el primer mes, el feto tiene una forma gelatinosa, mientras que el frío y el calor provocan un cambio en la dureza durante el segundo mes. La diferenciación de las extremidades ocurre en el tercer o cuatro meses y la inteligencia incluso más tarde. [8]

Grecia antigua Editar

Filósofos presocráticos Editar

Se registra que muchos filósofos presocráticos tienen opiniones sobre diferentes aspectos de la embriología, aunque existe cierto sesgo en la descripción de sus puntos de vista en autores posteriores como Aristóteles. Según Empédocles (cuyas opiniones describe Plutarco en el siglo I d.C.), que vivió en el siglo V a.C., el embrión deriva y recibe su sangre de cuatro vasos en las dos arterias y dos venas. También sostuvo que los tendones se originaron a partir de mezclas iguales de tierra y aire. Además, dijo que los hombres comienzan a formarse dentro del primer mes y terminan en cincuenta días. Asclepiades estuvo de acuerdo en que los hombres se forman en cincuenta días, pero él creía que las mujeres necesitaban dos meses completos para estar completamente unidas. Una observación, atribuida de diversas formas a Anaxágoras de Clazomenae o Alcmeón de Croton, dice que la leche producida por los mamíferos es análoga a la clara de huevo de gallina. Diógenes de Apolonia afirmó que primero se forma una masa de carne, seguida por el desarrollo de huesos y nervios. Diógenes pudo reconocer que la placenta era una fuente nutricional para el feto en crecimiento. Afirmó además que el desarrollo de los machos tomó cuatro meses, pero que el desarrollo de las hembras tomó cinco meses. No creía que el embrión estuviera vivo. Alcmaeon también hizo algunas contribuciones y es la primera persona de la que se informa que ha practicado la disección. Una idea que duró mucho tiempo, afirmada por primera vez por Parménides, fue que había una conexión entre el lado derecho del cuerpo y el embrión masculino, y entre el lado izquierdo del cuerpo y el embrión femenino. Según Demócrito y Epicuro, el feto se alimenta en la boca dentro de la madre y existen tetinas comparables que suministran este alimento dentro del cuerpo de la madre al feto. [9] En un documento anónimo conocido como Alimento.

Las discusiones griegas sobre embriología a menudo intentaron responder a varias preguntas. Una pregunta se refería a si solo el macho tenía una semilla que se convirtió en el embrión dentro del útero femenino, o si tanto el macho como la hembra tenían una semilla que contribuía al desarrollo del embrión. La dificultad que enfrentaron los teóricos de una semilla fue explicar el parecido maternal de la progenie. Un tema al que se enfrentaron los teóricos de las dos semillas fue por qué se necesitaba la semilla femenina si el macho ya tenía una semilla. Una solución común a este problema fue afirmar que la semilla femenina era inferior o inactiva. Otra pregunta a responder fue el origen de la semilla. Una teoría para responder a esto, conocida como teoría encefalomielogénica, afirmaba que la semilla se originó en el cerebro y / o la médula ósea. Más tarde vino la pangénesis, que afirmaba que la semilla se extraía de todo el cuerpo para explicar el parecido general en el cuerpo de la descendencia. Más tarde se desarrolló la teoría hematógena que afirmaba que la semilla se extraía de la sangre. Una tercera pregunta se refería a cómo o en qué forma existía la progenie en la semilla antes de convertirse en un embrión y un feto. Según los preformacionistas, el cuerpo de la progenie ya existía en una forma preexistente pero no desarrollada en la semilla. Tres variantes del preformacionismo fueron el preformacionismo homoiomerous, el preformacionismo anhomoiomerous y el preformacionismo homuncular. Según el primero, las partes homoiomerous del cuerpo (por ejemplo, humores, huesos) ya existen preformadas en la semilla. El segundo sostuvo que eran las partes anhomoiomerous las que estaban preformadas. Finalmente, el tercer punto de vista sostenía que el todo ya era una cosa orgánica unificada. El preformacionismo no fue el único punto de vista. Según los epigenesistas, las partes del embrión se forman sucesivamente después de que tiene lugar la concepción. [10]

Hipócrates Editar

Algunas de las primeras ideas más conocidas sobre embriología provienen de Hipócrates y el Corpus hipocrático, donde la discusión sobre el embrión generalmente se da en el contexto de la discusión sobre obstetricia (embarazo y parto). Algunos de los textos hipocráticos más relevantes sobre embriología incluyen el Régimen de enfermedades agudas, En el semen, y Sobre el desarrollo del niño. Hipócrates afirmó que el desarrollo del embrión se pone en movimiento por el fuego y que la nutrición proviene de la comida y el aliento introducidos en la madre. Una capa externa del embrión se solidifica y el fuego interno consume humedad, lo que abre paso al desarrollo de los huesos y los nervios. El fuego en la parte más interna se convierte en el vientre y se desarrollan canales de aire para encaminar el alimento hacia él. El fuego cerrado también ayuda a formar las venas y permite la circulación. En esta descripción, Hipócrates tiene como objetivo describir las causas del desarrollo en lugar de describir lo que se desarrolla. Hipócrates también desarrolla puntos de vista similares al preformacionismo, donde afirma que todas las partes del embrión se desarrollan simultáneamente. Hipócrates también creía que la sangre materna nutre al embrión. Esta sangre fluye y se coagula para ayudar a formar la carne del feto. Esta idea se derivó de la observación de que la sangre menstrual cesa durante el embarazo, lo que Hipócrates interpretó para dar a entender que se estaba redirigiendo al desarrollo fetal. Hipócrates también afirmó que la carne se diferencia en diferentes órganos del cuerpo, e Hipócrates vio como un experimento análogo en el que una mezcla de sustancias colocadas en el agua se diferenciaría en diferentes capas. Al comparar la semilla con el embrión, Hipócrates comparó aún más el tallo con el cordón umbilical. [11]

Aristóteles editar

Alguna discusión embriológica aparece en los escritos del predecesor de Aristóteles, Platón, especialmente en su Timeo. Una de sus opiniones era que la médula ósea actuaba como semillero y que el alma misma era la semilla a partir de la cual se desarrollaba el embrión, aunque no explicó cómo procedió este desarrollo. Los académicos también continúan debatiendo las opiniones que tenía sobre varios otros aspectos de la embriología. [10] Sin embargo, una discusión mucho más voluminosa sobre el tema proviene de los escritos de Aristóteles, especialmente como aparece en su Sobre la generación de animales. [12] Algunas ideas relacionadas con la embriología también aparecen en su Historia de los animales, Sobre las partes de los animales, Sobre la respiración, y Sobre el movimiento de los animales. Los medios por los que sabemos que Aristóteles estudió embriología, y muy probablemente también sus predecesores, fue mediante el estudio de embriones en desarrollo extraídos de animales, así como embriones humanos abortados y abortados. Aristóteles creía que la hembra suministraba la materia para el desarrollo del embrión, formado a partir de la sangre menstrual, mientras que el semen que proviene de los machos da forma a lo que importa. La creencia de Aristóteles de que tanto el hombre como la mujer contribuyeron al feto real va en contra de algunas creencias anteriores. Según Esquilo y algunas tradiciones egipcias, el feto se desarrolla únicamente a partir de la contribución masculina y que el útero femenino simplemente nutre a este feto en crecimiento. Por otro lado, los melanesios sostenían que el feto es únicamente un producto de la contribución femenina. Aristóteles no creía que existieran influencias externas en el desarrollo del embrión. Contra Hipócrates, Aristóteles creía que nuevas partes del cuerpo se desarrollaron con el tiempo en lugar de que todas se formaran inmediatamente y se desarrollaran a partir de ese momento. También consideró si cada parte nueva deriva de una parte formada previamente o se desarrolla independientemente de cualquier parte formada previamente. Sobre la base de que las diferentes partes del cuerpo no se parecen entre sí, se decidió a favor de la última opinión. También describió el desarrollo de las partes fetales en términos de procesos mecánicos y automáticos. En cuanto al desarrollo del embrión, dice que comienza en un estado similar al líquido a medida que el material secretado por la hembra se combina con el semen del macho, y luego la superficie comienza a solidificarse a medida que interactúa con los procesos de calentamiento y enfriamiento. . La primera parte del cuerpo que se diferencia es el corazón, que Aristóteles y muchos de sus contemporáneos creían que era la ubicación de la razón y el pensamiento. Aristóteles afirmó que los vasos se unen al útero para suministrar alimento al feto en desarrollo. Algunas de las partes más sólidas del feto se enfrían y, a medida que pierden humedad al calentarse, se convierten en uñas, cuernos, pezuñas, picos, etc. El calor interno seca la humedad y forma tendones y huesos, y la piel resulta del secado de la carne. . Aristóteles también describe detalladamente el desarrollo de las aves en huevos. Además, describió el desarrollo embrionario en delfines, algunos tiburones y muchos otros animales. Aristóteles escribió singularmente más sobre embriología que cualquier otro autor premoderno, y su influencia en la discusión posterior sobre el tema durante muchos siglos fue inmensa, introduciendo en el tema formas de clasificación, un método comparativo de varios animales, discusión del desarrollo de características sexuales, compararon el desarrollo del embrión con procesos mecanicistas, etc. [13]

Embriología griega posterior Editar

Según se informa, algunos estoicos afirmaron que la mayoría de las partes del cuerpo se formaron a la vez durante el desarrollo embriológico. Algunos epicúreos afirmaban que el feto se alimentaba del líquido amniótico o de la sangre, y que tanto el hombre como la mujer suministraban material para el desarrollo del feto. Según los escritos de Tertuliano, Herophilus en el siglo IV a. C. describió los ovarios y las trompas de Falopio (pero no más allá de lo ya descrito por Aristóteles) y también disecó algunos embriones. Un avance que hizo Herophilus, contra las concepciones de otros individuos como Aristóteles, fue que el cerebro era el centro del intelecto más que el corazón. Aunque no es parte de la tradición griega, en Job 10, la formación del embrión se compara con la cuajada de la leche en queso, como lo describe Aristóteles. Mientras Needham ve esta declaración en Job como parte de la tradición aristotélica, otros la ven como evidencia de que la analogía de la leche es anterior a la tradición griega aristotélica y se origina en círculos judíos. [14] Además, la Sabiduría de Salomón (7: 2) también tiene el embrión formado a partir de la sangre menstrual. Sorano de Éfeso también escribió textos sobre embriología que se utilizaron durante mucho tiempo. Algunos textos rabínicos discuten la embriología de una escritora griega llamada Cleopatra, contemporánea de Galeno y Sorano, de quien se dice que afirmó que el feto masculino está completo en 41 días mientras que el feto femenino está completo en 81 días. También aparecen varios otros textos de menor importancia que describen diversos aspectos de la embriología, aunque sin avanzar mucho desde Aristóteles. Plutarco tiene un capítulo en una de sus obras titulado "¿Si fue antes, la gallina o el huevo?" La discusión sobre la tradición embriológica también aparece en muchas tradiciones neoplatónicas. [15]

Junto a Aristóteles, el escritor griego de biología más impactante e importante fue Galeno de Pérgamo, y sus obras se transmitieron a lo largo de la Edad Media. Galen analiza su comprensión de la embriología en dos de sus textos, siendo éstos su Sobre las facultades naturales y su Sobre la formación del feto. [16] Hay un texto adicional atribuido falsamente a Galeno conocido como Sobre la cuestión de si el embrión es un animal. Entre algunas de las descripciones de Galeno, Galeno afirmó que, por orden, el desarrollo de las partes iba desde los huesos hasta los nervios, las venas y luego otros tejidos. En general, en la primera etapa del desarrollo embrionario atribuyó el crecimiento de cartílago, nervio, membrana, ligamento y más. Los procesos que dan como resultado tales desarrollos y otros incluyen calentamiento, secado, enfriamiento y combinaciones de los mismos. En otra parte, Galeno afirmó que había cuatro etapas principales en el desarrollo embriológico. El primero incluyó una etapa seminal no formada, el segundo una etapa donde el tria principal formas que incluyen el hígado, el corazón y el cerebro, una tercera etapa donde surgen todas las demás partes y una cuarta etapa donde todas las partes se vuelven claramente visibles. A medida que se desarrolla este desarrollo, la forma de vida del embrión también se mueve de una planta a la de un animal (donde se establece la analogía entre la raíz y el cordón umbilical). Galeno afirmó que el embrión se forma a partir de la sangre menstrual, por lo que su analogía experimental fue que cuando se corta la vena de un animal y se permite que la sangre fluya hacia un poco de agua ligeramente calentada, se puede observar una especie de coagulación. Dio descripciones detalladas de la posición del cordón umbilical en relación con otras venas. [17]

Patrística Editar

La cuestión de la embriología se discute entre varios autores patrísticos, en gran parte en términos de cuestiones teológicas como si el feto tiene valor y / o cuándo comienza a tener valor. (Aunque varios autores cristianos continuaron las discusiones clásicas sobre la descripción del desarrollo del embrión, como Jacob de Serugh. [18] La referencia pasajera al embrión también aparece en el octavo himno de Ephrem el sirio. Himnos del Paraíso. [19]) Muchos tratamientos patrísticos de la embriología continuaron en la corriente de la tradición griega. [20] La opinión anterior griega y romana de que no lo era se invirtió y se condenó todo infanticidio prenatal. Tertuliano sostuvo que el alma estaba presente desde el momento de la concepción. El Consejo Quinisexto concluyó que "no prestamos atención a la división sutil en cuanto a si el feto está formado o no". Entonces, en este tiempo, la práctica romana de exponer a los niños llegó a su fin, donde los padres desechaban a los niños no deseados aún nacidos, generalmente mujeres, para que murieran. [21] Otras tradiciones más liberales siguieron a Agustín, quien en cambio vio que la animación de la vida comenzaba el día 40 en los hombres y el día 80 en las mujeres, pero no antes. Antes del día 40 para los hombres y el día 80 para las mujeres, el embrión se denominaba embrión informatus, y una vez alcanzado este período, se lo denominó el formato embrionario. La noción que se originó en los griegos de que el embrión masculino se desarrollaba más rápido permaneció en varios autores hasta que fue refutada experimentalmente por Andreas Ottomar Goelicke en 1723. [22]

Diversas publicaciones patrísticas de orígenes que van desde nestoriano, monofisita y calcedonia discuten y eligen entre tres concepciones diferentes sobre la relación entre el alma y el embrión. Según un punto de vista, el alma preexiste y entra en el embrión en el momento de la concepción (profiparxis). Según un segundo punto de vista, el alma entra en existencia en el momento de la concepción (sinhyparxis). En un tercer punto de vista, el alma entra en el cuerpo después de que se ha formado (metparxis). La primera opción fue propuesta por Orígenes, pero fue rechazada cada vez más después del siglo IV. Por otro lado, las otras dos opciones fueron igualmente aceptadas después de este punto. La segunda posición parece haber sido propuesta como respuesta a la noción de Orígenes de un alma preexistente. Después del siglo VI, la segunda posición también fue vista cada vez más como origenista y, por lo tanto, rechazada por esos motivos. Los escritos de Orígenes fueron condenados durante la Segunda Crisis Origenista en 553. Quienes defienden profiparxis Suele apelar a la noción platónica de un alma eternamente en movimiento. Los que defendían la segunda posición también apelaron a Platón pero rechazaron su noción sobre la eternidad del alma. Finalmente, aquellos que apelaron a la tercera posición apelaron tanto a Aristóteles como a las Escrituras. Las nociones aristotélicas incluían la progresión del desarrollo del alma, desde un alma inicial similar a una planta, hasta un alma sensible que se encuentra en los animales y permite el movimiento y la percepción, y finalmente la formación de un alma racional que solo se puede encontrar en la plenitud. -formado humano. Además, se consideró que algunos textos bíblicos implicaban la formación del alma temporalmente después de la formación del cuerpo (a saber, Génesis 2: 7, Éxodo 21: 22-23, Zacarías 12: 1). En el De hominis opificio de Gregorio de Nisa, se aceptó la noción triparitada del alma de Aristóteles. Gregory también sostuvo que el alma racional estaba presente en la concepción. Theodoret argumentó basándose en Génesis 2: 7 y Éxodo 21:22 que el embrión solo se anima después de que el cuerpo está completamente formado. Basado en Éxodo 21:22 y Zacarías 12: 1, el monofisita Philoxenus de Mabbug afirmó que el alma fue creada en el cuerpo cuarenta días después de la concepción. En su De opificio mundi, el filósofo cristiano John Philoponus afirmó que el alma se forma después del cuerpo. Más tarde, el autor Leoncio sostuvo que el cuerpo y el alma fueron creados simultáneamente, aunque también es posible que sostuviera que el alma preexistía al cuerpo. [23]

Algunos monofisitas y calcedonios parecían haberse visto obligados a aceptar sinhyparxis en el caso de Jesús debido a su opinión de que la encarnación de Cristo resultó en una hipóstasis y una naturaleza, mientras que algunos nestorianos afirmaron que Cristo, como nosotros, debió haber tenido su alma formada después de la formación de su cuerpo porque, según Hebreos 4 : 15, Cristo era como nosotros en todos los aspectos menos en el pecado. (Por otro lado, Leontinus descartó la relevancia de Hebreos 4:15 sobre la base de que Cristo se diferenciaba de nosotros no solo en pecaminosidad, sino también en concepción sin semen, haciendo sinhyparxis otra de las hazañas sobrenaturales de Cristo.) Se sentían cómodos sosteniendo este punto de vista, bajo su creencia de que la naturaleza humana de Jesús estaba separada de la hipóstasis divina. Sin embargo, algunos nestorianos todavía se preguntan si el cuerpo se unió al alma en el momento en que se creó el alma o si vino con ella solo más tarde. El autor siríaco Babai [ desambiguación necesaria ] defendió el primero sobre la base de que el segundo no era mejor que el adopcionismo. Máximo el Confesor ridiculizó la noción aristotélica del desarrollo del alma sobre la base de que convertiría a los humanos en padres tanto de plantas como de animales. Se aferró a sinhyparxis y consideró las otras dos posiciones como extremos incorrectos. Después del siglo VII, la discusión calcedonia sobre embriología es escasa y los pocos trabajos que tocan el tema apoyan sinhyparxis. Pero el debate entre otros grupos sigue siendo vivo, aún dividido por motivos sectarios similares. El patriarca Timoteo I argumentó que la Palabra se unía primero con el cuerpo y solo después con el alma. Citó Juan 1: 1, afirmando sobre su base que el Verbo se hizo carne primero, no un ser humano primero. Entonces, Jacob de Edesa rechazó profiparxis porque Orígenes lo había defendido y metparxis porque creía que hacía al alma ontológicamente inferior y sólo estaba hecha para el cuerpo. Entonces, Moses Bar Kepha afirmó, por razones cristológicas como monofisita, que solo sinhyparxis era aceptable. Afirmó que Génesis 2: 7 no tiene una secuencia temporal y que Éxodo 21:22 se refiere a la formación del cuerpo y no al alma, por lo que no es relevante. Para argumentar en contra metparxis, razonó que el cuerpo y el alma están presentes en la muerte y, debido a que lo que está al final debe corresponder a lo que también está al principio, la concepción también debe tener cuerpo y alma juntos. [23]

Embriología en la tradición judía Editar

Muchos autores judíos también discutieron nociones de embriología, especialmente tal como aparecen en el Talmud. Gran parte de los datos embriológicos del Talmud son parte de discusiones relacionadas con la impureza de la madre después del parto. El embrión fue descrito como el peri habbetten (fruto del cuerpo) y se desarrolló a través de varias etapas: (1) golem (informe y enrollado) (2) shefir meruqqam (feto bordado) (3) ubbar (algo llevado) (4) walad (niño) (5) walad shel qayama (niño viable) (6) ben she-kallu khadashaw (niño cuyos meses se han cumplido). Algunas nociones místicas sobre la embriología aparecen en el Sefer Yetzirah. El texto del Libro de Job relacionado con la formación del feto por analogía con la cuajada de la leche en queso fue citado en el Talmud de Babilonia y con mayor detalle en el Midrash: "Cuando el útero de la mujer está lleno de sangre retenida que luego sale al área de su menstruación, por la voluntad del Señor viene una gota de materia blanca que cae en ella: de inmediato se crea el embrión. [Esto puede ser] comparado con la leche que se pone en un recipiente: si agréguele un fermento de laboratorio [droga o hierba], se coagula y se detiene si no, la leche permanece líquida ". [14] Los sabios del Talmud sostuvieron que había dos semillas que participaron en la formación del embrión, una del macho y otra de la hembra, y que sus proporciones relativas determinan si se convierte en macho o hembra. En el Tractate Nidda, se decía que la madre proporcionaba una "semilla roja" que permite el desarrollo de la piel, la carne, el cabello y la parte negra del ojo (pupila), mientras que el padre proporciona la "semilla blanca". que forma los huesos, los nervios, el cerebro y la parte blanca del ojo. Y finalmente, se pensaba que Dios mismo proporcionaba el espíritu y el alma, las expresiones faciales, la capacidad de oír y ver, el movimiento, la comprensión y la inteligencia. No todas las ramas de la tradición judía aceptaban que tanto el hombre como la mujer contribuían en parte a la formación del feto. El comentarista medieval del siglo XIII Nachmanides, por ejemplo, rechazó la contribución femenina. En el Tractate Hullin del Talmud, se dice que los órganos del niño se asemejan más a los de la madre o el padre depende de cuál aporta más materia al embrión dependiendo del niño. Se dice que el rabino Ismael y otros sabios no estuvieron de acuerdo en un asunto: estuvieron de acuerdo en que el embrión masculino se desarrolló en el día 41, pero no estuvieron de acuerdo sobre si este era el caso del embrión femenino. Algunos creían que el embrión femenino se completaba más tarde, mientras que otros sostenían que se terminaban al mismo tiempo. Los únicos autores judíos antiguos que asociaron el aborto con el homicidio fueron Josefo y Filón de Alejandría en el siglo primero. Algunos textos talmúdicos discuten las influencias mágicas en el desarrollo del embrión, como un texto que afirma que si uno duerme en una cama que apunta al norte-sur tendrá un hijo varón. Según Nachmanides, un niño nacido de una gota fría de semen será tonto, uno nacido de una gota tibia de semen será apasionado e irascible, y uno nacido de una gota de semen de temperatura media será inteligente y sensato. Algunas discusiones talmúdicas se derivan de las afirmaciones hipocráticas de que un niño nacido en el octavo mes no podría sobrevivir, mientras que otras siguen a Aristóteles al afirmar que a veces podrían sobrevivir. Un texto incluso dice que la supervivencia es posible en el séptimo mes, pero no en el octavo. La embriología talmúdica, en varios aspectos, sigue los discursos griegos, especialmente de Hipócrates y Aristóteles, pero en otras áreas, hace declaraciones novedosas sobre el tema. [14]

Embriología en la tradición islámica Editar

En el Corán (23: 12-14) también aparecen referencias pasadas a nociones embriológicas, donde el desarrollo del embrión se desarrolla en cuatro etapas, desde la gota, el embrión, el feto y el desarrollo del hueso. [24] Algunos consideran que la noción de arcilla convirtiéndose en carne es análoga a un texto de Theodoret que describe el mismo proceso. [25] Las cuatro etapas de desarrollo en el Corán son similares a las cuatro etapas de desarrollo embriológico descritas por Galeno. A principios del siglo VI, Sergio de Reshaina se dedicó a la traducción de textos médicos griegos al siríaco y se convirtió en la figura más importante de este proceso. Incluidos en sus traducciones estaban los textos embriológicos relevantes de Galeno. Anurshirvan fundó una escuela de medicina en la ciudad de Gundeshapur, en el sur de Mesopotamia, conocida como la Academia de Gondishapur, que también actuó como un medio para la transmisión, recepción y desarrollo de nociones de la medicina griega. Estos factores ayudaron a que la transmisión de las nociones griegas sobre embriología, como las que se encuentran en Galeno, ingresaran en el medio árabe. [26] También aparecen descripciones embrionarias muy similares en la carta del siríaco Jacob de Serugh al archidiácono Mar Julian. [18]

Las discusiones embriológicas también aparecen en la tradición jurídica islámica. [27]


4.1: Embriología de rana - Biología

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    • Noticias: Embrión clonado humano (Enero de 2002 Sci. Amer. artículo, texto completo e ilustración) "Los embriones humanos en etapa temprana clonados, y los embriones humanos generados solo a partir de óvulos, en un proceso llamado partenogénesis, ahora ponen la clonación terapéutica al alcance".
    • Texto: Moore, K. L., T. V. Persaud y Mark G. Torchia. 2013. El ser humano en desarrollo. Embriología con orientación clínica. 9ª ed. Saunders. ISBN: 978-1437720020 [Amazon]
      • o Moore, K. L. y T. V. Persaud. 2008. 8ª ed. ISBN 978-1416037064
      • o (2001) 8ª ed. ISBN 978-0138574345 [Amazon]
      • Atlas de laboratorio: Wright, Shirley. 2005. Atlas fotográfico de biología del desarrollo 1ª ed. Morton. ISBN 9780895826299 [Amazon]
      • Diccionario médico: Elija un diccionario de nivel profesional, por ejemplo: Diccionario médico Stedman & # 8217. 28ª ed. 2005. Williams y Wilkins. ISBN 978-0781733908
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        • Tome solo un portaobjetos de microscopio a la vez.
        • No estacione los portaobjetos de microscopio sobre la mesa o en un cajón.
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        Mitosis
        y
        Gameto-
        génesis

        • Uso de microscopio compuesto binocular(tutorial ilustrado) [Excepto que NO envolvemos el cable del microscopio alrededor de la base].
          • Procedimiento de inmersión en aceite
          • ¿Qué son las "células germinales primordiales"? Las células germinales primordiales son células diploides, capaces de mitosis, que migran hacia las gónadas en desarrollo (testículos u ovarios) y luego darán lugar a espermatogonias u ovogonias diploides. Las células germinales primordiales dan lugar a la línea de células germinales, las únicas células capaces de producir meiosis. ("Espermatogonias" y "oogonia" son células diploides de la línea de células germinales).
          • Después de la replicación del ADN, cada cromosoma consta de 2 cromátidas (cromátidas hermanas). A medida que un oogonio o un espermatogonio se preparan para la meiosis I, la replicación del ADN ocurre durante la interfase, antes de la profase I.
          • SYNAPSIS es cuando los 2 miembros de un par homólogo de cromosomas "se acercan". (La sinapsis ocurre durante la profase I.)
          • Los procesos que reducen el número de cromosomas son la meiosis I y la citocinesis al final de la meiosis I (en / después de la telofase I). Entonces, la meiosis I y la citocinesis dan como resultado que solo haya un miembro de cada par de cromosomas homólogos en cada célula. Las células producidas por la Meiosis I son espermatocitos secundarios (o, en la ovogénesis, un ovocito secundario y un cuerpo polar).
          • Después de la replicación del ADN (durante la interfase I) hasta finales de la Anafase II (después de que la Meiosis II haya separado los centrómeros [cinetocoros] de los cromosomas individuales), cada cromosoma consta de 2 cromátidas hermanas.
          • Entonces, ¿qué es una tétrada y cuándo tenemos 4 cromátidas juntas? Las tétradas están presentes durante la Meiosis I, particularmente durante la Profase I (Synapsis). Durante la Meiosis I, dos cromosomas (un par homólogo) se encuentran. Dado que cada cromosoma individual todavía tiene 2 cromátidas, los pares homólogos juntos forman una "tétrada" (4 cromátidas, pero tenga en cuenta que una tétrada en realidad está formada por 2 cromosomas y cada cromosoma tiene 2 cromátidas unidas por un centrómero).
          • La meiosis II produce cuatro espermátidas y esta es la meiosis II / meiosis ecuacional, ¿verdad? Sí, cada espermatocito primario eventualmente dará lugar a 4 espermátidas, pero como resultado de la Meiosis II y la citocinesis, cada espermatocito secundario dará lugar a dos espermátidas.
          • Leptoteno
          • Sinapteno (Z ygotene)
          • Paquiteno
          • D ipl o tene
          • D i una kenesis

          [Sugerido por estudiantes en el laboratorio de Embriología, otoño de 2003]

            • Diapositivas de PowerPoint preparadas por el Dr. Ross(tamaño completo, la versión actualizada está en el directorio compartido y moodle) [restringido al dominio CBU]
            • Tutorial Schoenwolf - Las presentaciones de diapositivas de PowerPoint están en el directorio compartido. Gametogénesis Schoenwolf.ppt : incluye fotos de ovario y testículos seccionados que NO están en el manual de laboratorio impreso.
            • Ovulación humana (enlace a un video de YouTube)
            • Ovulación humana (animación) Mayo clinic
            • LUMEN (en la Escuela de Medicina de Loyola) Histología humana / de mamíferos. Imágenes comentadas. Testículo: portaobjetos etiquetados @ Lumen.
              Ovario: portaobjetos etiquetados @ Lumen

            Ovogénesis y fertilización en Ascaris:

              El sistema reproductor humano (Benjamin Cummings)

            • ¡LEA las etiquetas de los portaobjetos del microscopio! Las cajas de diapositivas contienen muchas diapositivas diferentes. Debe estar seguro de qué diapositiva necesita y qué se supone que debe notar en cada portaobjetos de microscopio.
            • Tome solo un portaobjetos de microscopio a la vez.
            • No estacione los portaobjetos de microscopio sobre la mesa o en un cajón.
            • Devuelva los portaobjetos de microscopio a la caja correcta. Mantenga las cajas de diapositivas en orden. Es posible que deba consultar sus listas de portaobjetos de microscopio (Suplemento) para determinar dónde van los portaobjetos.
            • Mantenga limpio su microscopio. Informe de inmediato cualquier daño a los portaobjetos o al visor.
            • Cuando el esperma se encuentra con el huevo La reacción del acrosoma estudiada en erizos de mar (Científico americano)
            • Desarrollo del erizo de marhttp://www.stanford.edu/group/Urchin/contents.html
            • Escisión de estrellas de mar: Escisión temprana, tardía más gastrulación y cortes(Rutgers)

            Rana pipiens
            escote.

            • Tutorial de desarrollo de anfibios . (Rutgers) Muy buenas microfotografías
            • http://worms.zoology.wisc.edu/frogs/mainmenu.html
              Asignado para embriología Unidad de laboratorio 1.
            • Escote de rana Gastrulación de rana
            • Gastrulación de ranas (películas de Xenopus)
            • Embriología de rana
            • Media luna gris: el organizador (experimentos de trasplante de Spemann)
            • Ir a la página de embriología Tabla de contenido

            Observe los embriones de ranas vivas y registre sus observaciones en el formulario de datos provisto en su suplemento.

            • Embrión de rana de 3-4 mm. Etiquetado Serial C.S.¡Vea todas las imágenes y estudie las leyendas!
            • Embrión de rana de 5-7 mm. Etiquetado Serial C.S.¡Vea todas las imágenes y estudie las leyendas!
            • Embriología de rana
            • Tutorial: Schoenwolf Diapositivas de PowerPoint disponibles en el directorio compartido. El material para el examen de laboratorio 2 se llama "Schoenwolf.ppt de rana de 4 mm"
            • Xenopus diagramas de desarrollo normal
            • Atlas Pictoral de las etapas de desarrollo de Xenopus
            • Ir a la página de embriología Tabla de contenido
            • Corrección a Schoenwolf: Para nuestros propósitos, en estas primeras etapas del desarrollo del pollito, consideraremos el Seno venoso como es un desemparejado porción del sistema cardiovascular que se encuentra en la línea media. Recibe sangre del emparejado Venas vitelinas. (Hay una etiqueta engañosa en una de las fotografías de 33 horas c.s.)
            • Tutoriales: Schoenwolf Los tutoriales de diapositivas de PowerPoint se encuentran en el directorio compartido. Los tutoriales para el material del Examen de laboratorio 3 son: "Pollo de 33 horas (Schoenwolf) .ppt" "Polluelo de 18 horas (Schoenwolf) .ppt" y "Polluelo de 24 horas (Schoenwolf) .ppt"
            • Polluelo 33 h. p.c. y serial c.s.
            • Polluelo 33 h. secciones transversales en serie con etiquetas interactivas (Tulane Univ.)
            • 33-36 h. WM etiquetado y c.s. seleccionado
            • Chick N.S. desarrollo: seleccione "Ver por sistemas" y luego "Desarrollo". Para nuestra Unidad de laboratorio 3, vea todas las imágenes de 24 hr. y 33 h. pollito (p.c. & amp c.s.)http://neuroanatomy.bsd.uchicago.edu/
            • Desarrollo temprano del pollito: blastula y gastrulación . Excelentes imágenes con subtítulos. (en U Guelph)
            • Polluelo las 24 horas. p.c. y serial c.s.
            • Pollito 24 hr. secciones transversales en serie con etiquetas interactivas (Universidad de Tulane)
            • ¿Que fue primero, la gallina o el huevo?
            • Reproducción aviar: anatomía y el huevo de pájaro (gran información sobre muchas aves que no son gallinas)
            • Solo por diversión: Peep Research
            • Ir a la página de embriología Tabla de contenido



            • Los estudiantes deben proporcionar sus propios guantes desechables (guantes de examen de látex o nitrilo) para el primer laboratorio de esta unidad.
            • Corrección a Schoenwolf: 9ª ed .: pág. 155 figura 4.85 Etiqueta n. ° 14 (debe ser la n. ° 12). La línea # 14 apunta a una de las venas precardinales emparejadas, NO a una de las aortas dorsales emparejadas. [8ª ed .: Página 121 Fig. 3.85 Mismo error]
            • Tutorial: Schoenwolf El tutorial de diapositivas de PowerPoint está disponible en el directorio compartido. El material para el examen de laboratorio 4 se llama "Polluelo de 48 horas (Schoenwolf) .ppt"
            • Embrión de pollito vivo (video)
            • Pollito 48 hr. p.c. y serial c.s.
            • Pollito 48 hr. WM etiquetado y diagrama de delevopment de copa óptica.
            • 48 h. secciones transversales en serie con etiquetas interactivas (Universidad de Tulane)
            • Pollitos para incubar (video)

            Unidad de laboratorio 5
            Cerdo de 10 mm

            • Los estudiantes deben proporcionar sus propios guantes desechables (guantes de examen de látex o nitrilo) para el primer laboratorio de esta unidad.

            Q: ¿Cuántos cerdos hay en una camada?
            A: Depende de la raza de cerdo. Pero aquí hay un ejemplo: "Los datos actuales de las granjas sugieren que el promedio de la manada de cerdos nacidos vivos es de once". Fuente

            • Fecha, hora: TBA Las secciones de laboratorio de las 9:30 y las 11:00 tendrán el examen de laboratorio de la Unidad 5 (la final de laboratorio) juntas.
            • Ir a la página de embriología Tabla de contenido
            • Tu nota en el Curso de Charla de Embriología se calculará como el porcentaje de 640 Puntos totales que ha ganado durante el semestre. (El "total" no no incluir puntos de bonificación, por lo que Puntos extra en exámenes y pruebas, es posible tener un promedio superior al 100%!)
              Cuestionarios de conferencias en clase # 1-7 total 40 puntos
                [El cuestionario n. ° 8 es un cuestionario adicional, agregue esta puntuación a los puntos de lectura obtenidos]
              • Ir a la página de embriología Tabla de contenido
                Temas: Anatomía y desarrollo del sistema digestivo
                Formato: 50% Diagramas para etiquetar 50% Preguntas para completar en blanco.
                Fecha: TBA.
              • Ir a la página de embriología Tabla de contenido
              • Prueba de la lección 7: Temas = Órganos de los sentidos (incluido el oído interno y medio), Integumento (incluido el desarrollo de los dientes). Diagramas detallados para etiquetar. [10 puntos]
              • Las diapositivas de la conferencia están activadas Moodle y el directorio compartido

              Cuestionarios de conferencias para la Unidad 3

              • Prueba de la conferencia # 5: Sistema nerviosoTemas: Primeras conferencias sobre esta unidad (conferencia + texto)
                Formato: Opción multiple. 5 puntos.
              • Prueba de la conferencia # 6: Sistema nervioso:Temas:
                5 regiones del cerebro: (Telencéfalo, Di-, Mes-, Met-, Myel-)
                Nombra la región del cerebro que incluye un núcleo o estructura de un nervio craneal específico.
                8 categorías funcionales (ver lista, Supl. p. 63 y diapositivas):
                Nombre la categoría funcional descrita.
                12 nervios craneales: Indique el nombre y el número del nervio descrito, nombre la región del cerebro que incluye un C.N. específico. núcleo.
                Formato: Rellenar los espacios en blanco. 5 puntos (10 preguntas)
              • Tenga en cuenta: ¡Una comprensión completa de toda la información anterior es el PUNTO DE PARTIDA en su preparación para el Examen de lectura # 3!NO deje el dominio de estos fundamentos para el último minuto.
              • Sitio web de embriología humana de Chronolab
              • Neuroembriología (Temple Univ.) Presenta ilustraciones etiquetadas interactivas. http://isc.temple.edu/neuroanatomy/lab/embryo_new/index.htm
              • Devel. de la médula espinal y los nervios espinales:http://www.uoguelph.ca/zoology/devobio/210labs/ecto2.html
              • Devel. & amp Diferenciación del tubo neuralhttp://www.uoguelph.ca/zoology/devobio/210labs/neuraldevel1.html
              • Histogénesis de N.S. (Cerebro):
                Incluye una excelente ilustración de la histología cerebelosa.
                http://www.uoguelph.ca/zoology/devobio/210labs/ecto3.html
              • Desarrollo de la hipófisis (Templo)
                Desplácese hacia abajo en la página hasta Hipófisis.
                http://isc.temple.edu/marino/embryology/Face98/facedev.htm
              • Histogénesis del ojo (también para Lect. Unit 4):
                Usando ejemplos de embriones de pollo.
                http://www.uoguelph.ca/zoology/devobio/210labs/ecto4.html
              • Nervios cranealeshttp://www.meddean.luc.edu/lumen/MedEd/GrossAnatomy/h_n/cn/cn1/mainframe.htm
              • Nervios craneales adultos (Facultad de Medicina de la Universidad de Yale)
              • Nervios craneales (información general)
              • N.S. humanos Desarrollo Imágenes SEM anotadas
                http://www.med.unc.edu/embryo_images/unit-nervous/nerv_htms/nervtoc.htm
              • Devel. de N.S. y neuroanatomía (U lavar)
                N.S. humanos Desarrollo@ Washington
                Ilustraciones bien etiquetadas. Incluye una autoevaluación.
                Mire cada una de las siguientes secciones:
                Objetivos
                Tubo neural
                Telencéfalo
                Cresta neural
                Núcleos del tronco encefálico.
                http://www9.biostr.washington.edu:80/cgi-bin/DA/
                PageMaster? Atlas: NeuroSyllabus + ffpathIndex /
                Programa ^ Capítulos / ASIGNATURAS / Desarrollo ^ Topografía + 2
                O utilice el siguiente enlace, siga y elija
                Neuroanat. Programa de estudios y luego desarrollo
                http://www9.biostr.washington.edu:80/
                • Neuroanatomía interactiva en Washington
                  Incluye neuroanatomía de embriones y adultos.
                • Ir a la página de embriología Tabla de contenido

                  Cuestionarios de la unidad de conferencia 2:
                    Prueba de la conferencia n. ° 3 = Fecha por confirmar (fecha provisional indicada en el programa de estudios) Temas: Material cubierto desde el inicio de la Unidad 2 (


                  1. Ensayo de introducción a la embriología
                  2. Ensayo sobre la revisión histórica de la embriología
                  3. Ensayo sobre embriología moderna
                  4. Ensayo sobre el alcance de la embriología
                  5. Ensayo sobre gametogénesis
                  6. Ensayo sobre el desarrollo embrionario en cordados
                  7. Ensayo sobre la fertilización en cordados
                  8. Ensayo sobre las etapas de la embriogenia

                  Ensayo n. ° 1. Introducción a la embriología:

                  La embriología (GK., Embrión = embrión + logia = discurso) es un estudio del origen y desarrollo de los animales que se ocupa de los cambios por los que debe pasar un óvulo fecundado antes de asumir el estado adulto. La fertilización de un óvulo por un espermatozoide da como resultado la formación de un cigoto. El desarrollo de un cigoto unicelular en un adulto implica una serie de pasos o etapas que dan como resultado un aumento gradual en la complejidad de la estructura.

                  Las etapas del desarrollo embrionario difieren en varios cordados, sin embargo, las fases principales son básicamente similares en todos. Las diferencias están relacionadas principalmente con la cantidad y distribución de la yema presente en un huevo. La yema inerte o vitelina proporciona alimento para el embrión en desarrollo.

                  La yema también influye en el patrón de escisión, en los movimientos morfogenéticos de los blastómeros durante la gastrulación y en el tipo de desarrollo, es decir, indirecto con formas larvarias o directo con estadios juveniles.

                  La embriogénesis o embriogenia se puede definir como la formación y desarrollo de embriones. De hecho, incluye todos los cambios mediante los cuales un óvulo o cigoto fecundado se transforma en adulto. Mientras el individuo en desarrollo permanezca en el óvulo, se le llama embrión. En algunos animales inferiores, la cantidad de yema es menor en el huevo, por lo que el embrión eclosiona en etapas más tempranas de desarrollo, llamadas larva.

                  Por lo general, es muy diferente en forma y estructura al adulto.Algunos ejemplos son las orugas de insectos y los renacuajos de ranas. La larva se transforma en adulto mediante el proceso de metamorfosis. En vertebrados superiores como reptiles, aves y mamíferos, los huevos se suministran abundantemente con yema. Sus embriones continúan desarrollándose hasta que alcanzan una forma parecida a la del adulto. Algunos ejemplos son polluelos de aves y fetos de mamíferos.

                  Ensayo n. ° 2. Revisión histórica de embriología:

                  Aristóteles (384-322 a. C.) fue el primer filósofo griego que describió el desarrollo ontogenético del pollo y muchas otras formas. Las doctrinas de Aristóteles sobre el desarrollo fueron aceptadas durante mucho tiempo. William Harvey (1578-1657) y Marcello Malpighi (1628-1694) contribuyeron con información sobre las diversas etapas del desarrollo del pollito sobre la base de sus estudios con la ayuda de lentes simples. Con el descubrimiento del microscopio, Leeuwenhock (1632-1723) describió el esperma del hombre y otros mamíferos.

                  Algunos ovistas, a saber, Swammerdam y Bonnet, abogaron por una forma extrema de teoría de la preformación llamada teoría del encajonamiento o & # 8220emboitment & # 8221. Esta teoría sostiene que las generaciones sucesivas de organismos individuales preexistieron uno dentro del otro en las células germinales de la madre. Se estimó que hasta 200 millones de años de seres humanos estaban presentes, ya delineados en los ovarios de Eva.

                  Tales teorías de la preformación persistieron bien en el siglo XVIII, momento en el que (en 1759) el investigador alemán Caspar Friedrich Wolff (1733-1794) ofreció evidencia experimental de que no existía ningún embrión preformado en el huevo de la gallina. Sugirió que durante el desarrollo embrionario los órganos se formaron sucesivamente de manera epigenética.

                  Wolff defendió que las futuras regiones embrionarias de un huevo consisten primero en gránulos o & # 8220globules & # 8221 (es decir, células o sus núcleos) que carecen de cualquier disposición, es decir, estos glóbulos no revelan ninguna semejanza con la forma o estructura del embrión futuro. Solo gradualmente estos & # 8220globules & # 8221 se organizaron en rudimentos (capas germinales) que, a su vez, adquirieron las características de los diversos órganos del embrión. Este método de desarrollo progresivo de lo más simple a lo más complejo, mediante la utilización de unidades de construcción (glóbulos o células) se llama epigénesis. Hoy esta teoría se acepta en una forma modificada.

                  K.E. Von Baer (1792-1876), el padre de la embriología moderna, fue el primer embriólogo que, en primer lugar, presentó los datos embriológicos de forma coherente, realizó varias investigaciones embriológicas de hitos y realizó algunas generalizaciones muy importantes. Reenvió la teoría de la capa germinal que establece que & # 8220varias estructuras del cuerpo surgen de las mismas capas germinales en diferentes especies de animales & # 8221.

                  Su generalización más importante se conoce como ley de Baer, ​​que establece que las características más generales que son comunes a todos los miembros de un grupo de animales se desarrollan en el embrión antes que las características más especiales que distinguen a los diversos miembros de un grupo de animales. el grupo & # 8221.

                  La ley de Baer & # 8217 fue formulada antes del reconocimiento de la teoría evolutiva, por lo tanto, más tarde es reinterpretada a la luz de la teoría evolutiva por Muller y Haeckel (1864) y nombrada como ley biogenética.

                  En 1824, Prevost y Duman describieron la escisión o segmentación del huevo. Hertwig en 1875 observó los principales eventos que tienen lugar en la fertilización de un óvulo por un espermatozoide. Von Bender (1883) demostró que las células sexuales masculinas y femeninas aportan el mismo número de cromosomas al óvulo fertilizado.

                  Durante los últimos días del XIX y principios del XX, embriólogos como Weismann (1883), Endres (1885), Spermann (1901 y 1903) y Morgan (1908) realizaron investigaciones experimentales y analíticas y, así, una nueva rama de la embriología. dio paso al inicio de la embriología experimental.

                  En 1883, A. Weismann (1834-1913) sugirió de manera convincente que un niño de ninguna manera hereda sus caracteres de los cuerpos de los padres, sino únicamente de las células sexuales. Estas células germinales, a su vez, adquirieron sus caracteres directamente de las células germinales preexistentes del mismo tipo.

                  Wilhelm Roux (1850-1924) en 1881, realizó un experimento clásico que puede considerarse como el comienzo de la ciencia de la embriología experimental. Tomó un huevo de rana en la etapa de división de dos células y tocó una de las dos células con una aguja caliente, destruyendo así el núcleo.

                  Observó que la célula ilesa continuó dividiéndose y se convirtió en lo que él interpretó como mitad blástula, mitad gástrula y, en última instancia, mitad embrión.

                  Por lo tanto, concluyó que ciertas áreas del óvulo ya están destinadas en el ovario a convertirse en una región especial. Por lo tanto, el citoplasma pigmentado del polo animal del huevo no fertilizado de la rana se desarrolla principalmente en la región de la cabeza del animal, mientras que el citoplasma vitelino del polo vegetal del huevo forma la región posterior.

                  En 1891, el científico alemán Hans Driesch realizó un experimento con huevos de erizo de mar, similar a Roux. Sugirió que las escisiones tempranas del huevo son ecuacionales y tienen un & # 8220 división cuantitativa de material homogéneo & # 8221, por lo tanto, los blastómeros tienen las mismas potencialidades y su destino está determinado por su posición. El desarrollo observado por Driesch en los huevos de erizo de mar se denominaría desarrollo regulador y los huevos que eran capaces de realizar dicho desarrollo regulador se denominaron huevos reguladores.

                  Se han empleado varios procedimientos operativos y químicos en los intentos de analizar los procesos de desarrollo que conducen o implican la formación de la blástula, la gástrula y la larva que nada activamente. Tal enfoque experimental de T. Boveri (1910), J. Runnstrom (1928), S. Horstadius (1928) y C.M. Child (1936) sobre los huevos de erizo de mar ha aportado una teoría muy importante, la teoría del gradiente.

                  Los dos gradientes son, por tanto, el gradiente animal con un centro de actividad en el polo animal y el gradiente vegetal con un centro de actividad en el polo vegetal.

                  CM. Child (1936), reconociendo la naturaleza fisicoquímica de los dos gradientes, propuso la existencia de un solo gradiente metabólico fisiológico u oxidativo en el huevo de erizo de mar.

                  Fue en 1969 y 1972 cuando Horstadius y Josefsson lograron aislar sustancias animalizantes y vegetalizantes del huevo maduro sin fertilizar y las primeras etapas de escisión del erizo de mar. Arnold (1976) ha sugerido que la corteza del huevo, al controlar el desplazamiento de los receptores de membrana y los sistemas enzimáticos, modula el metabolismo en el crecimiento, la división y la interacción de la superficie celular.

                  En 1924, Spermann e Hilde Mangold publicaron un artículo clásico que proporciona una prueba definitiva de la acción organizadora del labio dorsal trasplantado en la producción de embriones secundarios, estableciendo firmemente el concepto de inducción como mecanismo básico en el desarrollo embrionario. Spermann, por lo tanto, ha reconocido a un organizador principal en forma de archenteron en la gástrula de anfibios y obtuvo el Premio Nobel de 1935, por un descubrimiento tan importante en embriología experimental.

                  En términos modernos, la inducción se puede definir como un tipo de comunicación intercelular que se requiere para la diferenciación, morfogénesis y mantenimiento. También se encuentra que durante la inducción se transmite alguna sustancia química de un tejido a otro y esta sustancia química actúa sobre los genes de las células inducidas a desarrollarse de una manera particular. Aún no se ha determinado qué es la sustancia, pero parece ser una molécula relativamente más grande.

                  Ensayo n. ° 3. Embriología moderna:

                  Con el descubrimiento de los cromosomas, genes y código genético, se ha hecho evidente que todas las propiedades de cualquier organismo están determinadas por la secuencia de los tripletes en la molécula de ADN. La secuencia de los tripletes de bases puede determinar directamente qué tipo de proteínas puede producir un organismo.

                  Todas las manifestaciones morfológicas y fisiológicas de un organismo dependen de la variedad de proteínas, codificadas por el ADN hereditario. La embriología moderna se encamina hacia la embriología analítica a partir del análisis mediante técnicas de biología molecular.

                  Ensayo # 4. Alcance de la embriología:

                  La embriología es la ciencia biológica más importante. Explica los detalles del desarrollo ontogenético de un animal a partir de una sola célula fertilizada. Proporciona información básica sobre fisiología, genética, determinación del sexo, diversas enfermedades y evolución orgánica.

                  La embriología juega un papel clave en el bienestar humano. Ayuda a comprender las causas de las malformaciones congénitas, el cáncer, el envejecimiento y a mejorar las razas de animales domésticos, a controlar las plagas y vectores de enfermedades y a la formación de bebés probeta.

                  Algunos de los fenómenos más recientes, como la teratogénesis, el cáncer, la cría de animales, los bebés de probeta y la clonación, y el control de plagas, son los campos más importantes de la embriología animal. Con el éxito en los experimentos de clonación de Ian Wilmut (1996) se ha originado un nuevo concepto de clonación sin involucrar células germinales que es útil para los recursos biológicos. Las ventajas de la clonación de plantas y animales son numerosas.

                  Las plantas alimenticias de alto rendimiento como el trigo, el maíz y el arroz se pueden seleccionar y reproducir en abundancia. La clonación les daría a los criadores de animales una herramienta para reproducir exactamente animales altamente deseables, por ejemplo, la clonación permitiría crear 1000 copias de vacas lecheras premiadas para ayudar a alimentar a poblaciones en crecimiento. Las especies en peligro de extinción podrían salvarse clonando numerosas réplicas de lo mejor de los pocos individuos que quedan.

                  Ensayo # 5. Gametogénesis:

                  La embriogénesis (desarrollo embrionario) de un animal multicelular que se reproduce sexualmente está precedida por la gametogenia, es decir, la formación y maduración de dos células sexuales o gametos muy diferentes y especializados, a saber, una célula de gran tamaño, inmóvil y llena de nutrientes, la óvulo o huevo y una célula sexual móvil de tamaño pequeño, el espermatozoide o esperma, los cuales se unen y dan origen a un cigoto diploide.

                  La formación de células sexuales o gametos se denomina gametogénesis. Va acompañado de un tipo especial de división nuclear, llamado meiosis. Como resultado, los núcleos de los gametos formados contienen solo la mitad o el número haploide de cromosomas. Cuando las células sexuales masculinas y femeninas (espermatozoides y óvulos) se unen en el momento de la fertilización, la célula o cigoto resultante vuelve a tener el número completo o diploide de cromosomas.

                  La producción de células germinales masculinas, los espermatozoides o los espermatozoides, se produce en las gónadas masculinas, los testículos, mediante un proceso llamado espermatogénesis. Cada espermatozoide consta de una cabeza, una pieza intermedia y una cola. Es preferible llamarlos espermatozoides o simplemente espermatozoides.

                  La producción de células germinales femeninas, los óvulos tiene lugar en las gónadas femeninas, los ovarios, y el proceso se llama ovogénesis. La palabra "huevo" a menudo se usa de manera vaga para los óvulos u ovocitos secundarios. Puede reservarse para estructuras más complejas, como el huevo de gallina, que incluso puede contener etapas embrionarias tempranas.

                  Ensayo n. ° 6. Desarrollo embrionario en cordados:

                  Las etapas del desarrollo embrionario difieren en varios cordados, sin embargo, las fases principales son básicamente similares en todos. Las diferencias están relacionadas principalmente con la cantidad y distribución de la yema presente en un huevo. La yema inerte o vitelina proporciona alimento para el embrión en desarrollo. La yema también influye en el patrón de escisión, en los movimientos morfogenéticos de los blastómeros durante la gastrulación y en el tipo de desarrollo, es decir, indirecto con formas larvarias o directo con estadios juveniles.

                  La cantidad de yema varía en los huevos de diferentes cordados, determina el tamaño del huevo y el patrón de desarrollo temprano (hendidura y blastulación, etc.). Los huevos se clasifican de acuerdo con la distribución de la yema que contienen en dos tipos principales, a saber, huevos isolecíticos y telolécitos.

                  A. Los huevos isolecíticos u homolecíticos tienen muy poca yema que se distribuye uniformemente en el citoplasma. Dichos huevos se encuentran en varios cordados, por ejemplo, Amphioxus, tunicados y mamíferos marsupiales y euterios.

                  B. Los huevos telolecíticos contienen una cantidad considerable de yema, que tiene una distribución polarizada. Debido a su gravedad, se concentra más en el hemisferio vegetal que en el hemisferio animal. Esta distribución polarizada de la yema se encuentra en huevos mesolacíticos y macrolecíticos.

                  De hecho, en los huevos macrolecíticos, la cantidad de yema es tan masiva que casi ocupa todo el espacio del huevo, excepto un pequeño espacio en el polo del animal donde el núcleo o vesícula germinal se encuentra en forma de casquete sobre la yema.

                  Los huevos telolecithal pueden ser moderadamente telolecithal (p. Ej., Huevos de Amphibia, Petromyzon y Dipnoi) o altamente telolecithal, (p. Ej., Peces cartilaginosos y óseos, reptiles, aves y mamíferos ponedores de huevos). Todos los huevos están encerrados en una o dos membranas vitelinas.

                  C. Huevos centrolecíticos que se encuentran en insectos y algunos hidrozoos, contienen una gran cantidad de yema concentrada en el centro del huevo rodeada por una fina capa periférica de citoplasma activo.

                  Clasificación de los huevos según la cantidad de yema:

                  1. Los huevos microlecíticos u oligolecíticos son de tamaño pequeño y contienen una pequeña cantidad de yema. Estos huevos se encuentran en Amphioxus, tunicados y mamíferos marsupiales y euterios, y también en ciertos invertebrados como la hidra y el erizo de mar.

                  2. Los huevos mesolecíticos contienen una cantidad moderada de yema, por ejemplo, gusanos anélidos, moluscos, Petromyzontia, Dipnoi y Amphibia.

                  3. Los huevos macrolecithal, megalecithal o polylecithal contienen cantidades masivas de yema como huevos de insectos, Myxine, peces elasmobranquios, reptiles, aves y mamíferos prototerianos.

                  El huevo o el óvulo está rodeado por una fina membrana plasmática y alrededor de ella está presente una membrana vitelina, que es una capa no celular y transparente de mucoproteína. Suele ser mucho más grueso y resistente que la fina membrana plasmática subyacente. Recibe un nombre diferente en varios grupos de animales, como el corion en los peces y la zona pelúcida en los reptiles y mamíferos.

                  Un espermatozoide (Gr., Esperma = semilla + zoon = animal) o gameto masculino de vertebrados a pesar de su pequeño tamaño es una célula sumamente compleja. Tiene una cabeza, una pieza intermedia y una cola, todas ellas contenidas por una membrana plasmática continua, como cualquier otra célula viva.

                  La cabeza tiene un núcleo revestido por una fina capa de citoplasma que se proyecta al frente como un acrosoma puntiagudo, ambos realizando dos funciones básicas del esperma: genético y activador, respectivamente. El núcleo ocupa la mayor parte del espacio de la cabeza del esperma. Está envuelto por una típica membrana nuclear doble, que carece de poros nucleares excepto la parte inferior.

                  El núcleo contiene solo su complemento haploide de ADN unido por proteínas básicas. El núcleo no tiene nucleolo, ARN ni contenido líquido. El acrosoma se encuentra anterior al núcleo y su forma y tamaño varían entre las diferentes especies.

                  También está delimitado por una unidad de membrana y contiene varias hidrolasas ácidas, como fosfatasa ácida, catepsina, hialuronidasa, etc. En los mamíferos, contiene acrosomina hecha de hialuronidasa y acrosina (zona lisina).

                  Se encuentra detrás del núcleo y conectado con la cabeza por un cuello estrecho. En el interior del cuello, por detrás del núcleo, se encuentran presentes dos centriolos, ambos perpendiculares al otro. El centríolo anterior o proximal se encuentra en la depresión en la superficie posterior del núcleo y forma el huso mitótico en el óvulo después de la fertilización.

                  El centríolo distal o centríolo posterior forma los microtúbulos (axonema) de la cola del esperma (flagelo). Actúa como cuerpo basal del flagelo. El centríolo distal y la parte proximal del filamento axial se encuentran en la parte media del espermatozoide. El filamento axial de la cola del esperma tiene la misma organización que el filamento axial de flagelos y cilios.

                  En la pieza intermedia, el filamento axial está rodeado por numerosas mitocondrias bien desarrolladas. En los mamíferos, las mitocondrias se unen formando un cuerpo continuo retorcido en espiral alrededor del filamento axial.

                  Sin embargo, en otros animales, como en el anélido, Hydroides hexagonus, y en el erizo de mar, Arbacia punctulata, las mitocondrias se unen en uno o más grupos masivos, llamados cuerpos mitocondriales que forman la mayor parte de la pieza central. Contienen todas las enzimas respiratorias y son extremadamente activos en la fosforilación oxidativa.

                  Alrededor de la periferia de la parte media del esperma se encuentra una capa condensada de citoplasma que se compone principalmente de microtúbulos y se llama manchette. También rodea la parte posterior de la cabeza del esperma. En el extremo posterior de la pieza intermedia se produce un anillo oscuro o engrosamientos fibrosos debajo de la membrana plasmática, formando el límite entre la pieza intermedia y la cola. Se llama anillo centríolo o anillo de Jensen.

                  La cola es un flagelo vibrátil largo que contiene un filamento axial a lo largo de toda su longitud y que se proyecta detrás del citoplasma de la cola como una pieza terminal. La cola tiene dos partes principales: pieza principal y pieza final. La pieza principal constituye la mayor parte de la longitud de la cola, consta de un núcleo central, que comprende el filamento axial.

                  Rodeando este núcleo hay una vaina de cola fibrosa microtubular que en algún momento aparece como nervaduras semicirculares orientadas perpendicularmente al eje largo del filamento o como espirales helicoidales. En los espermatozoides humanos, de las nueve fibras gruesas que se encuentran alrededor del filamento axial, de la cola dos fibras gruesas se fusionan con las costillas circundantes para formar columnas anterior y posterior que se extienden a lo largo de la pieza principal.

                  La pieza final es simplemente una porción corta y ahusada de la cola que contiene solo el filamento axial cubierto con citoplasma y membrana plasmática.

                  Los espermatozoides se descargan del cuerpo flotando en un líquido seminal o semen secretado por los túbulos seminíferos y las glándulas reproductoras accesorias. Los espermatozoides siempre se producen en grandes cantidades.

                  Ensayo # 7. Fertilización en cordados:

                  Fertilización (L., fertilis = dar a luz). Es la fusión de dos gametos (espermatozoides y óvulos) y así sus núcleos para formar un cigoto diploide. Activa el huevo para que forme una membrana de fertilización fuera de la membrana plasmática del huevo para iniciar su metabolismo y comenzar su escisión.

                  Durante el proceso de fertilización, las capas gelatinosas y las membranas del huevo, como la vitelina y la membrana plasmática, secretan la fertilizina y la punta del esperma secreta antifertilizina, ambas interactúan entre sí y los espermatozoides, por lo tanto, se aglutinan. Ocurre en el tracto genital femenino.

                  La membrana de la vesícula acrosómica del acrosoma y la membrana plasmática de los espermatozoides se descomponen y los bordes cortados de las dos membranas se fusionan para formar una abertura a través de la cual se libera el contenido de la vesícula acrosómica.

                  La membrana acrosómica interna crece en uno o varios túbulos acrosómicos que entran en contacto con la membrana vitelina y la membrana plasmática. En los mamíferos, la membrana plasmática y la membrana acrosómica externa se rompen y fusionan para dar lugar a vesiculaciones extensas y el óvulo posiblemente fagocite el esperma.

                  El acrosoma ahora libera las enzimas líticas o lisinas (acrosomina en los erizos de mar) que ayudan a los espermatozoides a penetrar en las envolturas de los huevos licuándolos localmente, sin afectar la membrana plasmática. En los mamíferos, incluidas las hembras humanas, los espermatozoides penetran primero en las múltiples capas de células foliculares (células de la granulosa) que se mantienen unidas por una sustancia adhesiva, ácido hialurónico.

                  El acrosoma libera la hialuronidasa y las enzimas proteolíticas para penetrar en las capas de células del folículo, corona radiata y zona pelúcida. Se supone que la hialuronidasa disuelve el cemento entre las células de corona radiata. La zona lisina o enzimas proteolíticas acrosómicas son responsables del paso de los espermatozoides a través de la zona pelúcida.

                  La parte apical de la membrana plasmática de los espermatozoides (originalmente la membrana acrosómica interna) se extiende hacia adelante para formar un túbulo acrosómico. Se proyecta a través de las membranas del huevo para llegar a la membrana plasmática del huevo o al oolema. La forma y el tamaño del túbulo acrosómico varía según la especie y está completamente ausente en los mamíferos.

                  La punta del túbulo acrosómico se fusiona con la membrana plasmática del huevo, mientras que en los mamíferos los espermatozoides entran en contacto con la superficie del huevo por sus caras laterales. Después de la fusión, la membrana plasmática del huevo y la punta del túbulo acrosómico se disuelven en el punto de contacto. En los peces teleósteos, falta el acrosoma, por lo que la membrana plasmática de la cabeza del esperma se fusiona directamente con la membrana plasmática del óvulo.

                  Después de la fusión de ambas membranas plasmáticas, la membrana plasmática del óvulo se vuelve permeable a los iones sodio, potasio y calcio. El calcio es esencial para el proceso de fertilización. El pH del citoplasma del huevo también aumenta debido a la entrada de Na + y la salida de iones H +. Segundos después del contacto de las membranas, se producen cambios en la corteza del huevo.

                  En peces óseos y ranas, los gránulos corticales se descomponen después de la penetración de los espermatozoides en el citoplasma del huevo y su contenido se licua y extruye en la superficie de la membrana plasmática del huevo. Llenan gradualmente el espacio perivitelino entre el corion y la membrana plasmática del huevo en los peces óseos, y el espacio entre la membrana vitelina y la membrana plasmática del huevo en las ranas.

                  Por lo tanto, la membrana de fertilización se forma por la ruptura de gránulos corticales fuera de la membrana plasmática. Esto se debe a la reacción cortical estimulada por los espermatozoides penetrantes. La membrana de fertilización bloquea la entrada de otros espermatozoides vivos.

                  La membrana vitelina o corion no se transforma en membrana de fertilización. En algunos mamíferos (por ejemplo, el hombre, el conejo y el hámster), los gránulos corticales se abren y liberan su contenido en el espacio entre la membrana plasmática del huevo y la zona pelúcida. Los gránulos corticales no se encuentran en los anfibios urodelos y, por lo tanto, no se produce la formación de membranas de fertilización.

                  En la mayoría de las especies, solo un espermatozoide ingresa al óvulo y esto se denomina fertilización monoespérmica. Cuando muchos espermatozoides penetran en el óvulo único (por ejemplo, en huevos polilecíticos de algunos insectos, elasmobranquios, urodelos, reptiles y aves, y también en huevos microlecíticos de briozoos), se denomina fertilización poliespérmica. En este caso, el material genético de un solo espermatozoide se incorpora al núcleo cigoto y otros núcleos espermáticos se degeneran.

                  Después de la penetración de los espermatozoides dentro del citoplasma del óvulo, su núcleo se mueve hacia adentro, se hincha y su cromatina, que está muy compactada, se vuelve finamente granular. Finalmente se vuelve vesicular y se llama pronúcleo masculino. De manera similar, el núcleo del huevo después de la segunda división meiótica sufre cambios y se convierte en pronúcleo femenino, que se hincha, aumenta de volumen y se vuelve vesicular.

                  Posteriormente, los pronúcleos masculinos y femeninos se fusionan, es decir, la membrana nuclear de ambos pronúcleos se rompe en el punto de contacto y sus contenidos se unen en una masa, que finalmente queda delimitada por una envoltura nuclear común, formando un núcleo cigoto. Este tipo de fusión de ambos pronúcleos (masculino y femenino) se llama anfimixis.

                  Importancia de la fertilización:

                  1. El núcleo masculino y femenino poseen un número haploide (n) de cromosomas. La fertilización restaura el número cromosómico diploide parental específico.

                  2. La fertilización reúne los cromosomas y genes de dos padres diferentes, lo que da como resultado una nueva recombinación genética.

                  3. La fertilización activa el óvulo para que se divida.

                  Tipos de fertilización:

                  Según el lugar y la naturaleza del medio fluido, la fertilización es de dos tipos:

                  UNA. Fertilización externa:

                  Cuando la fertilización ocurre en el medio acuático fuera del cuerpo de la hembra, se denomina fertilización externa. El medio acuático puede ser agua de mar o agua dulce. En los animales marinos, los adultos sexualmente maduros arrojan huevos y espermatozoides libremente al agua circundante. Los espermatozoides y los óvulos se depositan en el agua en cantidades astronómicas y también muy cerca.

                  B. Fertilización interna:

                  En las formas terrestres, donde los huevos están completamente encerrados en envolturas impermeables antes de ser depositados, como los animales ovíparos, o donde se retienen dentro del cuerpo materno durante todo el desarrollo, como los animales ovovivíparos y vivíparos (p. Ej., Elasmobranquios y mamíferos), los espermatozoides se transmiten internamente, es decir, en el cuerpo de la mujer, por el órgano intromitante del hombre.

                  En estas formas, la fertilización puede ocurrir en la parte inferior del oviducto (por ejemplo, urodela) o en la parte superior del oviducto, como salamandras, reptiles, aves y la mayoría de los mamíferos. En peces vivíparos como Gambusia affinis y Heterandria formosa, y en ciertos mamíferos euterios como Ericulus, la fertilización se produce en los folículos ováricos haploides.

                  Los resultados de la fertilización son:

                  (a) Una activación del huevo para que experimente su segunda división de maduración para preparar un núcleo femenino haploide.

                  (b) Una introducción de un centríolo por el espermatozoide que se divide para formar dos centríolos, ya que falta un centríolo en un óvulo maduro.

                  (c) Una restauración de un número diploide de cromosomas en el cigoto.

                  (d) Un cambio en la periferia del óvulo que impide la entrada de otros espermatozoides.

                  (e) Separación de la membrana vitelina del huevo para permitir que el cigoto gire.

                  La división de un huevo activado (cigoto) por una serie de divisiones de células mitóticas en una multitud de células que se convierten en las unidades de construcción del organismo futuro, se llama escisión o segmentación (en alemán, kleiben = escindir). Durante la escisión, las células no aumentan de tamaño y las divisiones de escisión tempranas se producen de forma sincrónica, lo que se pierde durante la escisión tardía.

                  Durante la escisión, no hay crecimiento en los blastómeros resultantes y el tamaño y volumen total del embrión permanece igual. Los blastómeros no se mueven por lo que la forma general del embrión permanece igual excepto la formación de una cavidad, el blastocele en el interior. Durante la escisión, tiene lugar la conversión química del material alimenticio de reserva (yema, glucógeno y ribonucleótidos) en citoplasma activo.

                  Por tanto, se produce un aumento constante de la respiración a lo largo de la escisión. Durante la escisión, la proporción nucleocitoplasmática en las células se reduce, lo que permite que las células sean más metabólicamente activas, porque dichos núcleos tienen menos citoplasma que controlar. Por tanto, la escisión convierte el huevo en una masa compacta de células o blastómeros denominada mórula.

                  El tipo de escisión que tiene lugar depende en gran medida de la cantidad de yema presente.

                  Se producen los siguientes tipos de escisiones:

                  una. Escisión total o holoblástica:

                  En este tipo de hendidura, todo el huevo se divide por cada surco de hendidura.

                  Se subdivide en dos tipos:

                  (i) Se produce una escisión holoblástica completa o igual en huevos microlecíticos e isolecíticos, todo el cigoto se divide completamente para producir un número de células de tamaño casi igual, por ejemplo, mamíferos euterios, Amphioxus, tunicados.

                  (ii) Se produce una escisión holoblástica desigual en los huevos mesolecíticos y telolecíticos, el cigoto se divide completamente para formar blastómeros de tamaño desigual, es decir, células de tamaño pequeño hacia el polo animal que casi no tiene yema, células más grandes hacia el polo vegetal vitelino, por ejemplo, ciclostomas, elasmobranquios, dipnoi y anfibios.

                  B. Escisión meroblástica o incompleta:

                  Esto ocurre en los huevos polilecitales en los que solo el pequeño disco germinal que se encuentra en el polo del animal, que consta de un citoplasma claro y un núcleo, sufre una serie de divisiones incompletas que forman un área de células en el polo del animal, quedando la gran porción de yema debajo del disco germinal. no segmentados, por ejemplo, toleosts, reptiles, aves y mamíferos que ponen huevos. Aquí el disco germinal tiene forma de disco, por lo que la hendidura también se llama discoidal.

                  C. Escote superficial:

                  Este tipo de escisión incompleta se encuentra en huevos centrolecíticos, por ejemplo, insectos y muchos artrópodos. El núcleo que se encuentra en el centro de la yema de huevo rodeado por una isla de citoplasma sufre una división y cada núcleo está rodeado por una pequeña cantidad de citoplasma.

                  Posteriormente se mueven hacia la periferia en el citoplasma periférico. Aquí su citoplasma se fusiona con el citoplasma periférico. Más tarde, el citoplasma periférico se subdivide por surcos que se extienden hacia adentro desde la superficie, por lo que se forma una capa de células periféricas o superficiales que rodea la yema central no dividida.

                  El patrón de escisión debido a la organización del huevo puede ser de los siguientes tipos:

                  I. Escisión radial:

                  Cuando las hendiduras sucesivas se extienden a través del huevo, en ángulos rectos entre sí y los blastómeros resultantes se disponen simétricamente alrededor del eje polar. Este tipo de escisión se denomina escisión radial y se encuentra en equinodermos (p. Ej., Synapta y Paracentrotus, etc.).

                  ii. Escote birradial:

                  Cuando los primeros tres planos de escisión no están dispuestos en ángulo recto entre sí, se denomina escisión birradial, por ejemplo, Acoela como Polychoerus y Ctenophora.

                  iii. Escisión en espiral:

                  El movimiento de rotación de las células alrededor del eje del huevo durante la escisión se debe a la escisión en espiral. La escisión en espiral se debe a las posiciones oblicuas de los husos mitóticos en los blastómeros. Por lo tanto, también se llama escisión oblicua. En sucesivas hendiduras, los movimientos de rotación se alternan en sentido horario o antihorario. Se encuentra en Turbellaria, Nematoda, Rotifera, Annelida y moluscos excepto cefalópodos.

                  iv. Escisión bilateral:

                  En este tipo de clivaje, los ejes mitóticos y los planos de clivaje quedan dispuestos bilateralmente con referencia a un plano de simetría que coincide con el plano medio del embrión. Se encuentra en Tunicata, Amphioxus, Amphibia y mamíferos superiores.

                  v. Escisión determinada e indeterminada:

                  La escisión en los nematodos es de un tipo especial de escisión bilateral en la que blastómeros definidos dan lugar a partes específicas del embrión. Este tipo de hendidura se denomina hendidura determinada o en mosaico. En los vertebrados, el plano de escisión es menos rígido, el patrón de escisión no tiene una relación definida con el embrión.

                  Este tipo de clivaje se denomina indeterminado o regulativo y se encuentra en equinodermos, Balanoglossus, celenterados y anfibios. Una primera escisión de blastómero de un erizo de mar o un anfibio o un mamífero, cuando se aísla, puede alterar su destino habitual y convertirse en un embrión perfecto (pero pequeño). De manera similar, cuando dos huevos fertilizados, se adhieren como una etapa de dos células, producen un solo embrión gigante. Este es el desarrollo regulativo.

                  Ensayo # 8. Etapas de la embriogenia:

                  Durante las escisiones tempranas, los blastómeros tienden a asumir una forma esférica y su presión mutua aplana las superficies de los blastómeros en contacto entre sí, pero sus superficies libres permanecen esféricas.

                  Por lo tanto, el proceso de escisión desarrolla un cuerpo multicelular con blastómeros libremente dispuestos con una membrana de fertilización, llamada mórula (palabra latina para morera) que se asemeja a la morera, por ejemplo, anfibios y celentéreos. En los huevos macrolecíticos, la mórula es un disco celular aplanado en el polo del animal.

                  A medida que avanza la escisión, las células aumentan en número pero se vuelven más pequeñas. Las células se retiran del centro y se disponen hacia la superficie para formar un verdadero epitelio, que puede ser de un grosor de una sola célula como en Amphioxus, equinodermos, etc., o de un grosor de muchas células como en la mayoría de los vertebrados.

                  Debido a la reordenación de las células para formar el epitelio o blastodermo, se forma un espacio lleno de líquido o blastocele o cavidad de segmentación. Esta etapa se llama blástula y el proceso de formación se llama blastula.

                  Tipos de blastulae:

                  I. Coeloblastula:

                  Tiene la forma de una esfera hueca formada por una sola capa de blastodermo y el blastocele está lleno de mucopolisacáridos. Ejemplos, equinodermos y Amphioxus.

                  ii. Estereoblastula:

                  En los huevos de anélidos, moluscos, nemertinos y algunas planarias que se escinden en espiral, la blástula es sólida y no tiene cavidad blastocelica. En ellos, los micrómetros se acumulan como racimos de células sobre macrómeros del hemisferio vegetal.

                  iii. Periblastula o blástula superficial:

                  Al escindir superficialmente los huevos de los insectos, no se encuentra la cavidad blastocelica. La yema central está rodeada de células dispuestas periféricamente.

                  iv. Discoblastula:

                  En los grandes huevos de yema de peces, reptiles y pájaros se encuentra discoblastula. Es un pequeño disco plano de varias capas separado de la yema por una estrecha cavidad subgerminal.

                  v. Amphiblastula:

                  Se encuentra en anfibios. La blástula contiene micrómetros en el hemisferio animal y macrómeros en el hemisferio vegetal, y un pequeño blastocele excéntrico lleno de líquido en el hemisferio animal.

                  Se encuentra en mamíferos. La escisión es regular y aparece una pequeña cavidad dentro de las células en división, que aumenta gradualmente de volumen. Este es el blastocele. Las células que rodean al blastocele son las células trofoblásticas o células nutritivas y una masa celular interna de células formativas desplazadas a un polo del blastocisto.

                  Se produce un reordenamiento de las células de la blástula en la que algunas células se diferencian y pasan a reposar en su interior, mientras que las otras células las encierran, esta etapa es la gástrula y los procesos que convierten la blástula en gástrula se conocen como gastrulación. El proceso de gastrulación (movimientos morfogenéticos de las células) convierte una blástula simple de una capa en una gástrula de dos capas (p. Ej., Amphioxus) o de tres capas (p. Ej., Todos los vertebrados) (Gr., Gáster = estómago o intestino).

                  La capa única de blástula se llama blastodermo, ectoblasto o proctodermo. Las tres capas (ectodermo, mesodermo y endodermo) se denominan capas germinales. El blastocele generalmente se borra y la capa interna de células (endodermo) de la gástrula encierra una nueva cavidad llamada archenteron que se abre en un lado hacia el exterior por un blastoporo. Durante la gastrulación, el embrión adquiere polaridad anteroposterior y simetría bilateral.

                  Después de la gastrulación, las masas continuas de células de las tres capas germinales se dividen en grupos más pequeños de células, llamados rudimentos de órganos primarios, cada uno de los cuales produce un determinado órgano o parte del cuerpo animal. Estos rudimentos de órganos desarrollan aún más órganos y partes simples y, por lo tanto, el embrión se desarrolla en forma larvaria o en un adulto en miniatura. Por tanto, la formación de órganos a partir de las capas germinales se denomina organogénesis.

                  Derivados de capas germinales:

                  El ectodermo forma un tubo neural que da lugar al cerebro, la médula espinal y los nervios. El prosencéfalo forma la retina y parte del iris. El ectodermo forma el cristalino, la conjuntiva y una parte de la córnea, el laberinto membranoso y el revestimiento de la nariz.

                  En peces y anfibios acuáticos, las partes sensoriales del sistema de línea lateral surgen del ectodermo. Las células de la cresta neural que se encuentran entre el ectodermo externo y a ambos lados del tubo neural dan lugar a los ganglios de los nervios espinales y del sistema nervioso autónomo, el neurilema de los nervios periféricos, los cromatóforos de la piel, algunas células de la cresta neural dan lugar al mesénquima que produce los arcos viscerales, y algunas células de la cresta neural se desplazan hacia adentro y forman la glándula suprarrenal cerca de los riñones, pero en los mamíferos forman la médula de las glándulas suprarrenales.

                  La parte de soporte del sistema nervioso central llamada neuroglia se deriva del tubo neural. El ectodermo forma la epidermis de la piel y muchos derivados epidérmicos, como glándulas cutáneas, escamas epidérmicas, uñas, garras, pezuñas, cuernos, plumas y pelos.

                  Las invaginaciones ectodérmicas forman el stomodaeum y proctodaeum que se encuentra con el archenteron, el ectodermo del stomodaeum forma el revestimiento de la boca y los labios, las glándulas de la cavidad bucal, el esmalte de los dientes, el revestimiento de la lengua y los lóbulos anterior e intermedio de la glándula pituitaria (el lóbulo posterior de la pituitaria se forma a partir del prosencéfalo).

                  El ectodermo de proctodaeum forma el revestimiento de la cloaca y algunas glándulas anales y cloacales. Desde el lado dorsal del prosencéfalo tienen lugar una o dos evaginaciones, la anterior es un cuerpo parietal en forma de ojo que está presente solo en formas inferiores, la posterior es el cuerpo pineal que se encuentra en todos los vertebrados.

                  El archenteron se forma a partir del endodermo, se convierte en el revestimiento del tubo digestivo del adulto, excepto en la cavidad bucal y la cloaca. Dos excrecencias del tracto digestivo forman el hígado y el páncreas, el endodermo forma solo su revestimiento epitelial, y también la vesícula biliar y el conducto biliar.

                  Desde la faringe, el endodermo empuja hacia afuera para formar varios pares de bolsas faríngeas. En ciclostomas, peces y anfibios, las bolsas faríngeas se encuentran con el ectodermo para formar hendiduras branquiales que se abren al exterior. En los amniotas, las bolsas faríngeas no perforan hacia el exterior, en los tetrápodos, el primer par se modifica para formar la cavidad del oído medio y la trompa de Eustaquio.

                  Una evaginación de la faringe junto con algunas bolsas faríngeas forma una glándula tiroides. En los vertebrados que respiran aire, el endodermo de la faringe forma el revestimiento de la laringe, la tráquea y los pulmones. El endodermo de algunas bolsas faríngeas forma parte de las amígdalas, el timo, las glándulas paratiroides y los cuerpos ultimobranquiales.

                  En amniotes, el archenteron forma una gran bolsa, el alantoides, su revestimiento es endodérmico.Las células del endodermo del archenteron crecen en embriones que se desarrollan a partir de huevos polilecíticos para formar el revestimiento del saco vitelino para encerrar la yema, el saco vitelino desaparece en el adulto. Debe tenerse en cuenta que los órganos que surgen del arquenterón solo tienen su revestimiento y las células epiteliales formadas a partir del endodermo, los tejidos de soporte de estos órganos son mesodérmicos.

                  El mesodermo se diferencia en tres partes principales: un epímero dorsal segmentado, un mesómero mediano y un hipómero ventral. El desarrollo posterior del mesodermo forma el mesénquima, que no es una capa germinal, sino un tipo primitivo de tejido conectivo embrionario con células ramificadas que forman una red. Casi todo el mesénquima proviene del mesodermo, aunque otras capas germinales también pueden contribuir a su formación.

                  El epímero se diferencia en esclerotomo, dermatoma y miotoma. Las partes medias de los epímeros forman un mesénquima que se junta alrededor del tubo neural y la notocorda para formar el esclerotomo. El esclerotomo mesenquimatoso forma la columna vertebral.

                  El dermatoma se transforma en mesénquima que migra para situarse debajo del ectodermo y da lugar a la dermis de la piel. La porción restante del epímero se llama miotoma, los miotomas adyacentes están separados por miocommas que son particiones de tejido conectivo. Los miotomas de los dos lados crecen hacia abajo entre la piel y la capa somática del mesodermo para reunirse en el medio ventral, dan lugar (con algunas excepciones) a los músculos voluntarios del cuerpo y la pared corporal.

                  (ii) Mesómero forma los órganos urogenitales y sus conductos, las partes terminales de estos conductos pueden tener un revestimiento ectodérmico o endodérmico.

                  (iii) El hipómero se divide en capas somáticas y esplácnicas del mesodermo que encierran el celoma. La capa esplácnica forma un mesénquima que da lugar a músculos involuntarios y tejido conjuntivo del tubo digestivo y de los órganos formados como excrecencias del arquenterón.

                  El mesodermo esplácnico forma el corazón. El resto del mesodermo esplácnico junto con el mesodermo somático forman el revestimiento del celoma, el pericardio y la pleura o peritoneo pulmonar. El mesodermo esplácnico también forma los mesenterios y omenta.

                  (iv) Mesénquima (Gr., Mesos = medio + enquima = infusión) da lugar a todo el tejido conectivo, vasos sanguíneos, vasos linfáticos, ganglios linfáticos, glóbulos sanguíneos, todos los músculos involuntarios, partes del ojo, dentina de los dientes y cartílago y huesos de todo el esqueleto, excepto la columna vertebral. Se afirma que los músculos voluntarios de las extremidades se forman a partir de mesénquima y no de miotomas.


                  Gastrulación

                  • una apertura (la blastoporo) ese será el futuro ano
                  • un grupo de células que se convierte en el Organizador Spemann (el nombre de uno de los embriólogos alemanes que descubrió sus notables propiedades inductivas).
                  • ectodermo
                  • mesodermo
                  • endodermo
                  • convertirse en el notocorda, que es el precursor de la columna vertebral
                  • inducir al ectodermo que se encuentra sobre él para que comience a formar tejido neural en lugar de piel.
                    • Este ectodermo crece en dos pliegues longitudinales, formando el pliegues neurales escenario.
                    • Con el tiempo, los labios de los pliegues se fusionan para formar el tubo neural.
                    • El tubo neural finalmente se convierte en el cerebro y la médula espinal.

                    RESULTADOS

                    Temperaturas naturales del nido y parámetros de nidada de huevos

                    Las temperaturas de dos G. victoriana los nidos variaron entre 5.0 y 17.8 ° C con una media de 10.9 ± 0.03 ° C. Las nidadas variaron en tamaño de 56 a 232 huevos con una media de 113 ± 11 huevos (norte= 18). La proporción de embriones viables en cada nidada promedió 89,7 ± 5,3% (norte= 19) y el diámetro medio del óvulo (embriones & lt2 días de edad) fue de 2,27 ± 0,21 mm (norte= 180 huevos).

                    La relación entre el potencial hídrico de incubación y (A) la masa del huevo, y (B) los diámetros de la cápsula y la membrana perivitelina de la etapa 26 G. victoriana huevos. Las barras de error son ± 1 s.e.m. Valores para huevos criados por encima del agua pura (potencial de vapor de agua, ψv= 0 kPa de presión de vapor de agua, PAGH2O= 1,4013 kPa) se muestran mediante líneas de puntos. * Diferencia significativa con los valores de los huevos criados por encima del agua pura. † Regresión lineal significativa. Los símbolos abiertos son los valores de los huevos criados en agua pura poco profunda (ψπ= 0 kPa). Los valores son medias ± 1 s.e.m. norteLos valores para cada tratamiento son los que se enumeran para la variable 'Longitud total' en la Tabla 3.

                    La relación entre el potencial hídrico de incubación y (A) la masa del huevo, y (B) los diámetros de la cápsula y la membrana perivitelina de la etapa 26 G. victoriana huevos. Las barras de error son ± 1 s.e.m. Valores para huevos criados por encima del agua pura (potencial de vapor de agua, ψv= 0 kPa de presión de vapor de agua, PAGH2O= 1,4013 kPa) se muestran mediante líneas de puntos. * Diferencia significativa con los valores de los huevos criados por encima del agua pura. † Regresión lineal significativa. Los símbolos abiertos son los valores de los huevos criados en agua pura poco profunda (ψπ= 0 kPa). Los valores son medias ± 1 s.e.m. norteLos valores para cada tratamiento son los que se enumeran para la variable 'Longitud total' en la Tabla 3.

                    Efectos de los tratamientos de incubación sobre la masa y morfología de óvulos y embriones

                    Comparación de tratamientos de vapor de agua

                    La masa del huevo disminuyó linealmente con la disminución de ψv(Tabla 2 Fig. 1). Los diámetros de la membrana y la cápsula perivitelina, y en consecuencia el grosor de la cápsula, también disminuyeron al disminuir ψv(Tabla 2, figuras 1 y 2). Los huevos de atmósferas por debajo de –493 kPa tenían diámetros de perivitelina significativamente más pequeños y cápsulas más delgadas que los huevos de control, mientras que los huevos en atmósferas por debajo de –206 kPa tenían diámetros de cápsula significativamente más pequeños (Figuras 1 y 2).

                    Regresiones lineales que describen la relación entre el potencial hídrico y un rango de parámetros medidos en embriones de los tratamientos de presión de vapor.

                    Variable . a . B . Sa . SB . Syx . R 2 . PAG .
                    Masa de huevo (g) 2.17×10 –2 1.38×10 –5 5.48×10 –4 1.58×10 –6 1.04 0.94 & lt0.001 *
                    Diámetro de la membrana perivitelina (mm) 3.16 7.19×10 –4 2.19×10 –2 9.35×10 –5 7.42×10 –1 0.92 0.001 *
                    Diámetro de la cápsula (mm) 3.64 1.08×10 –3 4.11×10 –2 1.55×10 –4 1.10 0.91 0.001 *
                    Espesor de la cápsula (mm) 5.03×10 –1 4.56×10 –4 3.78×10 –2 1.17×10 –4 1.91 0.75 0.011 *
                    Masa húmeda entera (embrión + intestino) (g) 1.27×10 –2 6.90×10 –7 3.08×10 –4 1.38×10 –6 1.32 0.05 0.640
                    Masa seca entera (embrión + intestino) (g) 2.21×10 –3 1.70×10 –7 2.25×10 –5 1.00×10 –7 5.64×10 –1 0.38 0.142
                    Masa seca del embrión (g) 1.15×10 –3 3.60×10 –7 2.84×10 –5 1.10×10 –7 9.90×10 –1 0.68 0.022 *
                    Masa seca intestinal (g) 1.05×10 –3 –2.30×10 –7 3.26×10 –5 1.40×10 –7 1.31 0.35 0.165
                    Altura del cuerpo (mm) 2.17 –4.84×10 –4 3.64×10 –2 2.26×10 –4 1.46 0.48 0.085
                    Altura de la aleta (mm) 1.79 2.61×10 –4 2.67×10 –2 9.94×10 –5 7.81×10 –2 0.58 0.047 *
                    Altura del músculo de la cola (mm) 1.17 –3.86×10 –5 2.58×10 –2 1.78×10 –4 1.76 0.00 0.837
                    Longitud total (mm) 9.55 2.84×10 –3 1.06×10 –1 4.29×10 –4 7.79 0.90 0.001 *
                    Longitud de la cola (mm) 6.44 2.64×10 –3 6.73×10 –2 2.90×10 –4 5.73×10 –1 0.94 & lt0.001 *
                    Longitud hocico-respiradero (mm) 3.15 3.66×10 –3 4.78×10 –1 2.11×10 –4 1.40 0.38 0.143
                    Ancho del cuerpo (mm) 2.32 –2.42×10 –4 2.78×10 –2 1.60×10 –4 1.03 0.32 0.189
                    Ancho de cola (mm) 8.58×10 –1 –1.23×10 –4 1.05×10 –2 8.19×10 –5 1.08 0.31 0.193
                    Raíz cuadrada de arcoseno del% de masa seca total del embrión 8.07×10 –1 1.33×10 –4 1.23×10 –2 4.58×10 –5 1.41 0.63 0.034 *
                    Raíz cuadrada de arcoseno del% de intestino de la masa seca total 4.79×10 –1 –1.32×10 –4 1.22×10 –2 4.55×10 –5 1.42 0.63 0.034 *
                    Variable . a . B . Sa . SB . Syx . R 2 . PAG .
                    Masa de huevo (g) 2.17×10 –2 1.38×10 –5 5.48×10 –4 1.58×10 –6 1.04 0.94 & lt0.001 *
                    Diámetro de la membrana perivitelina (mm) 3.16 7.19×10 –4 2.19×10 –2 9.35×10 –5 7.42×10 –1 0.92 0.001 *
                    Diámetro de la cápsula (mm) 3.64 1.08×10 –3 4.11×10 –2 1.55×10 –4 1.10 0.91 0.001 *
                    Espesor de la cápsula (mm) 5.03×10 –1 4.56×10 –4 3.78×10 –2 1.17×10 –4 1.91 0.75 0.011 *
                    Masa húmeda entera (embrión + intestino) (g) 1.27×10 –2 6.90×10 –7 3.08×10 –4 1.38×10 –6 1.32 0.05 0.640
                    Masa seca entera (embrión + intestino) (g) 2.21×10 –3 1.70×10 –7 2.25×10 –5 1.00×10 –7 5.64×10 –1 0.38 0.142
                    Masa seca del embrión (g) 1.15×10 –3 3.60×10 –7 2.84×10 –5 1.10×10 –7 9.90×10 –1 0.68 0.022 *
                    Masa seca intestinal (g) 1.05×10 –3 –2.30×10 –7 3.26×10 –5 1.40×10 –7 1.31 0.35 0.165
                    Altura del cuerpo (mm) 2.17 –4.84×10 –4 3.64×10 –2 2.26×10 –4 1.46 0.48 0.085
                    Altura de la aleta (mm) 1.79 2.61×10 –4 2.67×10 –2 9.94×10 –5 7.81×10 –2 0.58 0.047 *
                    Altura del músculo de la cola (mm) 1.17 –3.86×10 –5 2.58×10 –2 1.78×10 –4 1.76 0.00 0.837
                    Longitud total (mm) 9.55 2.84×10 –3 1.06×10 –1 4.29×10 –4 7.79 0.90 0.001 *
                    Longitud de la cola (mm) 6.44 2.64×10 –3 6.73×10 –2 2.90×10 –4 5.73×10 –1 0.94 & lt0.001 *
                    Longitud hocico-respiradero (mm) 3.15 3.66×10 –3 4.78×10 –1 2.11×10 –4 1.40 0.38 0.143
                    Ancho del cuerpo (mm) 2.32 –2.42×10 –4 2.78×10 –2 1.60×10 –4 1.03 0.32 0.189
                    Ancho de cola (mm) 8.58×10 –1 –1.23×10 –4 1.05×10 –2 8.19×10 –5 1.08 0.31 0.193
                    Raíz cuadrada de arcoseno del% de masa seca total del embrión 8.07×10 –1 1.33×10 –4 1.23×10 –2 4.58×10 –5 1.41 0.63 0.034 *
                    Raíz cuadrada de arcoseno del% de intestino de la masa seca total 4.79×10 –1 –1.32×10 –4 1.22×10 –2 4.55×10 –5 1.42 0.63 0.034 *

                    Coeficientes de regresión lineal en la forma y = a + bx, dónde y es la variable de preocupación y X es el potencial hídrico, Sa es el error estándar de comoB es el error estándar de b, Syx es el error estándar de estimación y R 2 es el coeficiente de determinación. * Regresiones significativas (PAG& lt0.05)

                    No hubo diferencias en la masa entera (embrión + intestino) húmeda o entera (embrión + intestino) seca entre los distintos ψv tratamientos (Tabla 2 Fig.3), pero la masa de embriones sin intestino seco disminuyó con la disminución de ψv. La proporción relativa de intestino seco a tejido corporal seco fue influenciada por ψv, con embriones criados en las condiciones más secas asimilando menos yema que los embriones mejor hidratados. La longitud total del embrión disminuyó con la disminuciónψ v (Tablas 2 y 3 Fig. 2). Embriones en etapa 26 criados a ψv= 0 kPa fueron más largos que los embriones criados en atmósferas por debajo de ψv= –493 kPa. La longitud de la cola fue más corta al disminuir ψv, pero la longitud hocico-respiradero solo fue significativamente diferente entre los embriones criados a ψv= 0 y embriones criados a –105 kPa y –493 kPa (Tablas 2 y 3 Fig. 2). La altura corporal solo difirió entre los embriones de ψv= 0 kPa y a v= –533 kPa (Tabla 3). La altura de la aleta disminuye al disminuir ψv. No hubo efecto de incubación ψv en la altura del músculo de la cola o en el ancho de la cola (Tablas 2 y 3 Fig. 2). Las dimensiones fijas de los embriones fueron el 95% de las dimensiones de los embriones vivos (PAG= 0.001, estudiante t-prueba).

                    Morfología de G. victoriana embriones incubados hasta la etapa 26 en un rango de potenciales hídricos

                    Potencial de agua (kPa). Longitud total (mm). Longitud hocico-respiradero (mm). Longitud de la cola (mm). Altura del cuerpo (mm). Altura de la aleta (mm). Altura del músculo de la cola (mm). Ancho del cuerpo (mm). Ancho de cola (mm).
                    ψπ
                    0 11.20±0.35 * (14) 3.84±0.05 * (14) 7.37±0.32 (14) 2.08±0.04 (14) 2.27±0.10 * (14) 1.20±0.02 (14) 2.30±0.03 (14) 0.82±0.02 (14)
                    ψv
                    0 9.84±0.37 (20) 3.26±0.06 (20) 6.58±0.32 (20) 2.19±0.04 (18) 1.84±0.08 (17) 1.23±0.03 (18) 2.37±0.07 (20) 0.88±0.02 (20)
                    –22 9.67±0.23 (20) 3.16±0.07 (20) 6.51±0.18 (20) 2.10±0.04 (19) 1.79±0.07 (19) 1.15±0.02 (19) 2.31±0.04 (20) 0.86±0.01 (20)
                    –52 9.26±0.25 (17) 3.09±0.06 (17) 6.17±0.23 (17) 2.32±0.06 (15) 1.81±0.06 (13) 1.21±0.03 (15) 2.35±0.06 (17) 0.87±0.03 (16)
                    –105 9.05±0.20 (17) 3.02±0.06 * (17) 6.03±0.18 (17) 2.19±0.05 (17) 1.72±0.05 (14) 1.12±0.03 (17) 2.26±0.06 (17) 0.85±0.02 (17)
                    –206 9.03±0.40 (13) 3.12±0.10 (13) 5.90±0.32 (13) 2.25±0.12 (10) 1.64±0.09 (10) 1.29±0.10 (10) 2.44±0.06 (12) 1.10±0.15 * (11)
                    –493 7.95±0.48 * (10) 2.83±0.12 * (10) 5.12±0.45 * (10) 2.29±0.11 (8) 1.68±0.05 (8) 1.16±0.06 (9) 2.35±0.13 (8) 0.94±0.05 (8)
                    –533 8.15±0.27 * (9) 3.06±0.08 (9) 5.09±0.25 * (9) 2.52±0.10 * (8) 1.65±0.10 (7) 1.31±0.09 (9) 2.45±0.10 (7) 0.93±0.05 (7)
                    Potencial de agua (kPa). Longitud total (mm). Longitud hocico-respiradero (mm). Longitud de la cola (mm). Altura del cuerpo (mm). Altura de la aleta (mm). Altura del músculo de la cola (mm). Ancho del cuerpo (mm). Ancho de cola (mm).
                    ψπ
                    0 11.20±0.35 * (14) 3.84±0.05 * (14) 7.37±0.32 (14) 2.08±0.04 (14) 2.27±0.10 * (14) 1.20±0.02 (14) 2.30±0.03 (14) 0.82±0.02 (14)
                    ψv
                    0 9.84±0.37 (20) 3.26±0.06 (20) 6.58±0.32 (20) 2.19±0.04 (18) 1.84±0.08 (17) 1.23±0.03 (18) 2.37±0.07 (20) 0.88±0.02 (20)
                    –22 9.67±0.23 (20) 3.16±0.07 (20) 6.51±0.18 (20) 2.10±0.04 (19) 1.79±0.07 (19) 1.15±0.02 (19) 2.31±0.04 (20) 0.86±0.01 (20)
                    –52 9.26±0.25 (17) 3.09±0.06 (17) 6.17±0.23 (17) 2.32±0.06 (15) 1.81±0.06 (13) 1.21±0.03 (15) 2.35±0.06 (17) 0.87±0.03 (16)
                    –105 9.05±0.20 (17) 3.02±0.06 * (17) 6.03±0.18 (17) 2.19±0.05 (17) 1.72±0.05 (14) 1.12±0.03 (17) 2.26±0.06 (17) 0.85±0.02 (17)
                    –206 9.03±0.40 (13) 3.12±0.10 (13) 5.90±0.32 (13) 2.25±0.12 (10) 1.64±0.09 (10) 1.29±0.10 (10) 2.44±0.06 (12) 1.10±0.15 * (11)
                    –493 7.95±0.48 * (10) 2.83±0.12 * (10) 5.12±0.45 * (10) 2.29±0.11 (8) 1.68±0.05 (8) 1.16±0.06 (9) 2.35±0.13 (8) 0.94±0.05 (8)
                    –533 8.15±0.27 * (9) 3.06±0.08 (9) 5.09±0.25 * (9) 2.52±0.10 * (8) 1.65±0.10 (7) 1.31±0.09 (9) 2.45±0.10 (7) 0.93±0.05 (7)

                    Los valores son medias ± s.e.m. (norte) Los valores de N varían porque algunas dimensiones no se pudieron medir con precisión a partir de las imágenes digitales. * Diferencia significativa con el valor de tratamiento de vapor de control 0 kPa (PAG& lt0.05)

                    Ejemplos de unhatched G. victoriana embriones y vistas lateral y dorsal de larvas eclosionadas en el estadio 26 de Gosner. La barra de escala es de 2,5 mm.

                    Ejemplos de unhatched G. victoriana embriones y vistas lateral y dorsal de larvas eclosionadas en el estadio 26 de Gosner. La barra de escala es de 2,5 mm.

                    Comparación de fase líquida y vapor

                    Hubo diferencias significativas entre G. victoriana huevos incubados en un sustrato húmedo (ψπ= 0 kPa) y el control (ψv= 0 kPa) huevos. Los huevos incubados en un sustrato húmedo eran 4.8 veces más pesados ​​que los huevos de control, la membrana perivitelina y los diámetros de la cápsula eran significativamente mayores y la cápsula de gelatina era más gruesa (Fig. 1). Embriones en etapa 26 criados a ψπ= 0 kPa eran un 18% más pesados ​​y un 14% más largos que los embriones criados a ψv= 0 kPa (figura 3). La mayor longitud deψ π= 0 kPa embriones se debió tanto a una mayor longitud hocico-respiradero como a una mayor longitud de la cola. Altura de la aleta de los embriones elevados aψ π= 0 kPa fue un 23% más alto que para el control (ψv= 0 kPa) embriones (Cuadro 3 Fig.2).

                    La relación entre el potencial hídrico de incubación y (A) masa húmeda del embrión entero (embrión + intestino), masa seca del embrión entero (embrión + intestino), masa embrionaria seca libre de intestino y masa intestinal seca y (B) la proporción de masa seca en intestino y cuerpo de la etapa 26 G. victoriana embriones. Valores para huevos criados por encima del agua pura (ψv= 0 kPa, PAGH2O= 1,4013 kPa) se muestran mediante líneas de puntos. * Diferencia significativa con los valores de los huevos criados por encima del agua pura. † Regresión lineal significativa. Los símbolos abiertos son los valores de los huevos criados en agua pura poco profunda (ψπ= 0 kPa). Los valores son medias ± 1 s.e.m. norte Los valores para cada tratamiento son los que se enumeran para la variable 'Longitud total' en la Tabla 3.

                    La relación entre el potencial hídrico de incubación y (A) masa húmeda del embrión entero (embrión + intestino), masa seca del embrión entero (embrión + intestino), masa embrionaria seca libre de intestino y masa intestinal seca y (B) la proporción de masa seca en intestino y cuerpo de la etapa 26 G. victoriana embriones. Valores para huevos criados por encima del agua pura (ψv= 0 kPa, PAGH2O= 1,4013 kPa) se muestran mediante líneas de puntos. * Diferencia significativa con los valores de los huevos criados por encima del agua pura. † Regresión lineal significativa. Los símbolos abiertos son los valores de los huevos criados en agua pura poco profunda (ψπ= 0 kPa). Los valores son medias ± 1 s.e.m. norte Los valores para cada tratamiento son los que se enumeran para la variable 'Longitud total' en la Tabla 3.

                    Osmolalidad de la perivitelina y el líquido intersticial

                    La osmolalidad del líquido perivitelino medido en embriones no eclosionados en etapa 26 fue de 10 ± 2 mosmol kg –1, que fue equivalente a ψπ de –24 ± 2 kPa (norte= 16). La osmolalidad del líquido intersticial de las colas de los embriones en estadio 26 sin eclosionar fue de 179 ± 2 mosmol kg -1 (norte= 3), equivalente a aψ π de –399 ± 15 kPa. La osmolalidad de las cabezas y el material residual de la yema fue de 194 ± 1 mosmol kg -1 (norte= 3), equivalente a ψπ de –441 ± 2 kPa. En promedio, la osmolalidad de todo el embrión (cola + cabeza) fue de 186 ± 2 mosmol kg –1, equivalente a unψ π de –424 ± 5 ​​kPa.

                    Tasa de consumo de oxígeno

                    No hubo diferencias en la tasa específica de masa seca de consumo de oxígeno (O2, μlh –1 mg –1) para huevos en la etapa 26 que se habían criado a diferentes ψv valores o entre el control y 0 kPa ψπ embriones (Fig. 4). La etapa previa a la eclosión 26 O2 en todos los tratamientos promedió 0,92 ± 0,09 μlh –1 mg –1.

                    Tasas de supervivencia y éxito de eclosión

                    No hubo efecto de ψv sobre el porcentaje de embriones que sobreviven hasta la etapa de eclosión 26 (PAG= 0.302) con una supervivencia promedio de 37.12 ± 7.10% (norte= 42 contenedores) a lo largo del ψvtratos. Tampoco hubo efecto de ψv en la cantidad de embriones que pudieron eclosionar cuando se inundó (PAG= 0.067), que promedió 74.01 ± 5.23% (norte= 42 contenedores). El porcentaje deψ v= 0 kPa versus ψπ= 0 kPa los embriones que sobrevivieron hasta la eclosión no fue diferente (PAG= 0,17), con un promedio de 39,17 ± 8,21% y 40,00 ± 2,24%, respectivamente. De manera similar, las tasas de eclosión de los embriones criados a ψv= 0 kPa versusψ π= 0 kPa tampoco fueron diferentes (PAG= 0,994), con un promedio de 74,81 ± 9,96% y 85,40 ± 2,30%, respectivamente.

                    La relación entre el potencial hídrico de incubación y la tasa de consumo de oxígeno específico de la masa seca (μl h –1 mg –1) de la etapa 26 sin eclosión G. victoriana embriones. Valores para huevos criados por encima del agua pura (ψv= 0 kPa, PAGH2O= 1,4013 kPa) se muestran con la línea de puntos. El símbolo abierto muestra el valor de los huevos criados en agua pura poco profunda (ψπ= 0 kPa). No se observó significación estadística entre medias. Los valores son medias ± 1 s.e.m. norte Los valores para cada tratamiento son los que se enumeran para la variable 'Longitud total' en la Tabla 3.

                    Relación entre el potencial hídrico de incubación y la tasa de consumo de oxígeno específico de la masa seca (μl h –1 mg –1) de la etapa 26 sin eclosión G. victoriana embriones. Valores para huevos criados por encima del agua pura (ψv= 0 kPa, PAGH2O= 1,4013 kPa) se muestran con la línea de puntos. El símbolo abierto muestra el valor de los huevos criados en agua pura poco profunda (ψπ= 0 kPa). No se observó significación estadística entre medias. Los valores son medias ± 1 s.e.m. norte Los valores para cada tratamiento son los que se enumeran para la variable 'Longitud total' en la Tabla 3.


                    Algunos hallazgos recientes

                    • Anosmin-1 es esencial para la formación de la cresta neural y las placodas craneales en Xenopus& # 913 & # 93 "Durante la embriogénesis, los vertebrados desarrollan un esqueleto craneofacial complejo asociado con órganos sensoriales. Estas estructuras se derivan principalmente de dos poblaciones de células embrionarias, la cresta neural y las placodas craneales, respectivamente. Anos1 fue identificado como un objetivo de Pax3 y Zic1, dos factores de transcripción necesarios y suficientes para generar la cresta neural y las placodas craneales. Anos1 se expresa en los progenitores de la cresta neural craneal en la etapa temprana de la neurula y en derivados de la placoda craneal más adelante en el desarrollo. Demostramos que la función de Anos1 es necesaria para el desarrollo de la cresta neural y los órganos sensoriales en Xenopus, consistente con los defectos observados en pacientes con síndrome de Kallmann portadores de una mutación en ANOS1 ".
                    • EphA7 regula el desarrollo de claudin6 y pronephros en Xenopus& # 914 & # 93 "Aquí estudiamos las funciones del receptor Eph EphA7 y su forma soluble en el desarrollo de Xenopus pronephros. EphA7 se expresa específicamente en túbulos pronefricos en etapas de renacuajo y la eliminación de EphA7 por una traducción que bloquea el morfolino condujo a defectos en las células del túbulo diferenciación y morfogénesis. También se identificó una forma soluble de EphA7 (sEphA7). Nuestro trabajo sugiere un papel de EphA7 en la regulación de la adhesión celular durante el desarrollo de pronefros, mientras que sEphA7 actúa como antagonista ".
                    • La quinasa N1-Src es necesaria para la neurogénesis primaria en Xenopus tropicalis& # 915 & # 93 "La presencia de la variante de empalme N1-Src neuronal específica de la tirosina quinasa C-Src se conserva a través de la evolución de los vertebrados, lo que sugiere un papel importante en los sistemas nerviosos complejos. La familia Src de tirosina quinasas no receptoras actúa en las vías de señalización que regulan la migración celular, la adhesión y la proliferación celular. Los Srcs también se enriquecen en el cerebro, donde desempeñan un papel clave en el desarrollo neuronal y la neurotransmisión. Los vertebrados han desarrollado una variante de empalme neuronal específica de C-Src, N1-Src, que difiere de C-Src en sólo cinco o seis aminoácidos. N1-Src es poco conocido y su alta similitud con C-Src ha hecho que sea difícil delinear su función. Utilizando la eliminación antisentido del microexón n1-src, hemos estudiado desarrollo en el embrión de Xenopus en ausencia de n1-src, mientras que se conserva c-src La pérdida de n1-src provoca una notable ausencia de neurogénesis primaria, lo que implica a n1-src en la especificación de neuronas al principio del desarrollo neuronal ". Desarrollo del sistema neuronal

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                    & ltpubmed limit = 5 & gtEmbriología de rana & lt / pubmed & gt

                    • Alteración endocrina por gestágenos ambientales en anfibios: una breve revisión respaldada por nuevos datos in vitro utilizando gónadas de Xenopus laevis& # 916 & # 93 "La alteración endocrina causada por varios compuestos antropogénicos es una preocupación persistente, especialmente para la vida silvestre acuática, porque las aguas superficiales son el principal sumidero de estos llamados disruptores endocrinos (DE). En el pasado, la investigación se centró en (anti ) sustancias estrogénicas, (anti) androgénicas y (anti) tiroideas, que afectan principalmente la reproducción y el desarrollo en los vertebrados, sin embargo, otros sistemas endocrinos también pueden ser el objetivo de la disfunción eréctil. Gestágenos ambientales, incluidos los progestágenos naturales (p. ej.progesterona (P4)) y las progestinas sintéticas utilizadas para la anticoncepción, se supone que afectan la reproducción de los vertebrados a través de los receptores de progesterona. En el presente trabajo revisamos el conocimiento actual sobre los efectos gestagénicos en anfibios, con especial atención a la reproducción y el sistema tiroideo. Además, apoyamos los datos de la literatura con resultados de experimentos in vitro recientes, que demuestran los impactos directos de los gestágenos levonorgestrel (LNG) y P4 en las gónadas sexualmente diferenciadas de larvas de Xenopus laevis. Los resultados mostraron una mayor susceptibilidad de las gónadas femeninas que las masculinas a la disfunción eréctil gestagénica. Solo en las gónadas femeninas, el LNG, pero no el P4, tuvo efectos inhibidores directos sobre la expresión génica de la proteína reguladora aguda esteroidogénica y la enzima de escisión de la cadena lateral P450, mientras que la expresión de aromatasa disminuyó en reacción a ambos gestágenos. Sorprendentemente, más allá de los efectos ED esperados de los gestágenos en la fisiología reproductiva de los anfibios, el LNG alteró drásticamente el sistema tiroideo, que se asemeja a los efectos directos sobre las glándulas tiroideas y la pituitaria a lo largo del eje pituitario-tiroideo que perturba el desarrollo metamórfico. En los anfibios, los gestágenos ambientales no solo afectan el sistema reproductivo, sino que al menos el GNL también puede afectar el desarrollo al alterar el sistema tiroideo ". Desarrollo de gónadas | Desarrollo de la tiroides
                    • Revisión - Morfogénesis de yemas de extremidades de Xenopus& # 917 & # 93 "Xenopus laevis, la rana con garras de Sudáfrica, es un organismo modelo bien establecido para el estudio de la biología del desarrollo y la regeneración debido a sus muchas ventajas para los estudios clásicos y moleculares de patrones y morfogénesis. Mientras que los estudios contemporáneos de El desarrollo de las extremidades tiende a centrarse en modelos desarrollados a partir del estudio de embriones de pollo y ratón, también hay muchos estudios clásicos sobre el desarrollo de las extremidades en las ranas. Estos incluyen mapas de destino y de especificación, que, debido a su edad, tal vez no sean tan conocidos. Esto ha llevado a algunas interpretaciones erróneas inevitables, por ejemplo, a menudo se dice que las yemas de las extremidades de Xenopus no tienen una cresta ectodérmica apical, un centro de señalización morfológica ubicado en el límite epitelial dorsal / ventral distal y conocido por regular la extremidad brote. Estos estudios son valiosos tanto desde una perspectiva evolutiva, porque los anfibios divergieron temprano del linaje amniote, y de un desarrollo perspectiva, ya que las extremidades de los anfibios son capaces de regenerarse. Aquí, describimos la morfogénesis de las extremidades de Xenopus con referencia a estudios clásicos y moleculares, para crear una imagen más clara de lo que sabemos, y lo que todavía es misterioso, sobre este proceso ". Desarrollo de las extremidades
                    • Variación en los horarios de desarrollo somita y neuronal en ranas.& # 918 & # 93 "Se analizó el momento del desarrollo de la notocorda, somita y neural en los embriones de seis especies de ranas diferentes, que se han dividido en dos grupos, de acuerdo con su velocidad de desarrollo. Las especies de rápido desarrollo investigadas fueron Xenopus laevis (Pipidae ), Engystomops coloradorum y Engystomops randi (Leiuperidae). Los de desarrollo lento fueron Epipedobates machalilla y Epipedobates tricolor (Dendrobatidae) y Gastrotheca riobambae (Hemiphractidae). Proponemos que estos cambios se logren a través del tiempo diferencial de los módulos de desarrollo que comienzan con el alargamiento de la notocorda durante la gastrulación en las especies de rápido desarrollo. Las diferencias podrían estar relacionadas con la necesidad de desarrollar rápidamente un renacuajo de vida libre en los que se desarrollan rápidamente ".
                    • Los huevos de rana no fertilizados mueren por apoptosis después de la salida meiótica& # 919 & # 93 "Aquí, informamos que la gran mayoría de los huevos no fertilizados naturalmente depositados de la rana de garras africana Xenopus laevis salen espontáneamente de la parada de metafase en diversas condiciones ambientales y se degradan mediante un proceso apoptótico bien definido dentro de las 48 horas posteriores a la ovulación. Las principales características de este proceso incluyen liberación de citocromo c, activación de caspasas, agotamiento de ATP, aumento de la relación ADP / ATP, morfología nuclear apoptótica, acidificación intracelular progresiva e hinchazón de los huevos. La salida meiótica parece ser un requisito previo para la ejecución del programa apoptótico ".
                    • Patrón dorsal-ventral: la media luna es una proteína relacionada con Frizzled secretada dorsalmente que inhibe competitivamente las proteasas Tolloid& # 9110 & # 93 "En Xenopus, el patrón dorsal-ventral (DV) puede autorregularse después de la bisección del embrión. Esto está mediado por una red extracelular de proteínas secretadas por los centros dorsal y ventral de la gástrula. En resumen, Crescent es un nuevo componente de la vía DV, que funciona como la contraparte dorsal de Sizzled, a través de la regulación de las cordinasas de la familia Tolloid ".
                    • El envejecimiento de los huevos de Xenopus tropicalis conduce a la desadenilación de un conjunto específico de ARNm maternos y a la pérdida del potencial de desarrollo.⎗]
                    • Represión de la expresión génica cigótica en la línea germinal de Xenopus.& # 9112 & # 93 "Las células germinales primordiales (PGC) en Xenopus se especifican a través de la herencia del plasma germinal. Durante la gastrulación, las PGC permanecen totipotentes mientras que las células circundantes en la masa vegetal se comprometen con el endodermo a través de la acción del factor de transcripción materno localizado vegetal. VegT. Encontramos que aunque las PGC contienen ARN VegT materno, no expresan sus objetivos posteriores en la transición de la mitad de la blástula (MBT) ".

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Comentarios:

  1. Otaktay

    Le sugiero que vaya al sitio, que tiene muchos artículos sobre este tema.

  2. Lennox

    ¿llenar el vacío?

  3. Voodoodal

    En lugar de criticar, aconseje la solución al problema.

  4. Aleksander

    ¿Por qué hay?



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