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¿Se separaron los vertebrados de otros deuterostomas a través de la neotenia?

¿Se separaron los vertebrados de otros deuterostomas a través de la neotenia?


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Pregunta: ¿Existe alguna investigación que corrobore mi sospecha de que los vertebrados se separaron de otros deuterostomas a través de la neotenia (el logro de la madurez sexual mientras aún se encontraban en estado larvario)?

Contexto: La mayoría de los equinodermos tienen larvas pelágicas, simétricas bilateralmente, mientras que los adultos no son simétricos bilateralmente (a excepción de los pepinos de mar) y viven en el fondo del mar. Lo mismo ocurre con los tunicados, que se supone que son el grupo hermano de los vertebrados.

Los equinodermos adultos también tienen sistemas nerviosos muy reducidos, aunque no estoy seguro de si las larvas tienen sistemas nerviosos más avanzados que los adultos. Para los tunicados, que están más estrechamente relacionados con los vertebrados, el sistema nervioso definitivamente se degenera cuando pasa de larvas pelágicas a adultos sésiles.

Los equinodermos son también uno de los pocos clados de bilateria, a excepción de los vertebrados, que tienen endoesqueletos. Y, por supuesto, los equinodermos, tunicados y vertebrados son todos deuterostomas.

A diferencia de los tunicados y equinodermos, se cree que el MRCA de los vertebrados se parecía a una lanceta, que es pelágica y que tiene un sistema nervioso más avanzado que los tunicados o equinodermos adultos. En otras palabras, parece que los vertebrados ancestrales conservaron las características larvarias hasta la edad adulta y luego simplemente crecieron en tamaño.


Los equinodermos son una especie de simétrica bilateral, imagina si tomas un gusano de terciopelo y luego lo giras en un gran bucle con las patas sobresaliendo hasta que la cabeza está pegada al extremo de la cola, pero aún apuntando en dirección opuesta. Así es básicamente como los equinodermos pasaron de bilaterales a radiales. por supuesto, en la práctica, esto se hace reordenando los genes hox, pero es una buena forma de visualizarlo. https://evodevojournal.biomedcentral.com/articles/10.1186/2041-9139-5-22

En cuanto a los cordados, mire los hemicordados (que también tienen endoesqueletos) y puede ver por qué la creencia general es que los tunicados evolucionaron esa etapa de la vida después de ramificarse (algo así como percebes) en lugar de que los vertebrados perdieran esa etapa de la vida.


¿Se separaron los vertebrados de otros deuterostomas a través de la neotenia? - biología

Metazoos:

  • Porifera Las esponjas. (Las comillas indican que el grupo probablemente parafilético
  • Ctenophora Las peine-jaleas.
  • Cnidaria Corales, anémonas, medusas, etc.
  • Spiralia Moluscos, braquiópodos, briozoos y parientes.
  • Ecdisozoos Artrópodos y parientes.
  • Deuterostomía El grupo que contiene vertebrados y equinodermos.

  • Porifera
  • Ctenophora
  • Cnidaria
  • simetría bilateral adecuada
  • tripas fluidas con bocas y anos distintos

Bilateria:

  • Simetría bilateral
  • Un intestino de flujo continuo en el que podemos distinguir una boca y un ano.
  • Mesodermo: Una tercera capa de tejido que ocupa el espacio entre el endodermo y el ectodermo, dando lugar a muchas estructuras internas, entre ellas.
  • los celom, o cavidad corporal, hizo posibles muchos tipos de estrategias de vida porque sus poseedores realmente podían moverse de una manera decidida.

Hay una tendencia en muchos grupos bilaterales, incluidos los animales activos, hacia la evolución de órganos sensoriales especiales (ojos, antenas) y hacia su concentración en el extremo frontal junto con una expansión del sistema nervioso para lidiar con la información que brindan (cabezas).

Deuterostomía:

Los deuterostomas vivos fueron identificados por primera vez por caracteres de desarrollo "deuterostómicos" (más tarde). Esta identificación tuvo poco que ver con su morfología externa. De hecho, los grupos principales son una variedad extraña:

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Cyprinius carpio

  • Cephalochordata - Amphioxus
  • Urochordata - tunicados
  • "Craniata" - vertebrados y sus parientes más cercanos (derecha)

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Pepino de mar leopardo Bohadschia argus

  • Crinoidea - lirios de mar
  • Asteroidea - estrella de mar
  • Echinoidea - erizos de mar
  • Ophiuroidea - estrellas quebradizas
  • Holothuria - pepinos de mar (derecha)

Sin embargo, maravillosamente, la iluminación de los fósiles del Cámbrico en los tallos de cada uno de estos grupos ha proporcionado una resolución significativa, aunque imperfecta. De particular importancia:


Vetulicolians por Skelefrog de Deviant Art
  • Carente de partes duras, pero con un esqueleto externo de placas de cutícula.
  • Cuerpo dividido en una parte delantera en forma de barril y una cola con siete segmentos distintos.
  • En la parte delantera hay una boca grande sin apéndices de alimentación. (De hecho, no hay apéndices en absoluto).
  • La parte delantera encierra un gran espacio abierto
  • Cinco pares de aberturas penetran en los lados del segmento frontal a lo largo de un par de ranuras.
  • La cola se comprime lateralmente y se mueve de lado a lado.
  • El segmento delantero representa un faringe - una gran cámara a través de la cual se filtra el agua cargada de partículas para su alimentación.
  • La cola es homóloga a las colas de los cordados.
  • Los Vetulicolianos (junto con algunos otros bichos raros) se ramifican desde la base de Deuterostomia, aunque algunos investigadores los consideran más cercanos a la corona de Chordata. (Ver García-Bellido, et al., 2014.)

¿Cómo se originaron los deuterostomas (y bilaterianos)? Han et al. Informe de 2017 sobre Saccorhytus coronarius, una criatura de escala milimétrica del Cámbrico basal con boca y aberturas laterales pero sin ano. su análisis filogenético lo ubica como un vetulicoliano basal. Quizás. Esto apunta a la posibilidad de que los deuterostomas (y otros bilaterales) se originaran como parte de la diminuta meiofauna del Cámbrico más temprano.

Deuterostomía:

  • Desarrollo deuterostómico
  • Una faringe con aberturas faríngeas.
  • Una cola segmentada que ondula lateralmente.

Larvas de tornaria (derecha) y auricularia (izquierda) de Wikipedia

Ambulacraria:

  • Caracteres moleculares
  • Apéndices de alimentación (probóscide y apéndices de alimentación de hemicordados, ambulacra de equinodermos) que contienen extensiones celómicas
  • Formas larvarias similares (derecha)

Hemicordata:

  • Cuerpos divididos en probóscide, collar y tronco, cada uno de los cuales está revestido con su propia parte del celoma de tres partes (derecha):
    • Los cilios de la probóscide mueven las partículas de comida a la boca.
    • El collar rodea la boca y la trompa.
    • El tronco contiene una gran faringe con aberturas faríngeas (homóloga a las hendiduras branquiales)
    • Presencia de sistema circulatorio abierto, con sangre impulsada por contracciones de vasos sanguíneos primarios. Sin hemoglobina.

    Enteropneusta: "Gusanos de bellota": (Cámbrico medio - Cuaternario)

    • Grandes (5 cm -> 2 m) en forma de gusano que se alimentan de suspensiones o depósitos.
    • Faringe grandes y perforadas por muchos pares de aberturas branquiales.
    • La probóscide en forma de bellota da nombre común
    • Invariablemente solitario.
    • Diminuto (escudo cefálico, utilizado para segregar el material proteico de la estructura de la colonia.
    • El collar se desarrolla en uno a cinco pares de brazos recolectores de alimentos de partículas ciliadas que lucen tentáculos cubiertos de cilios que transportan las partículas de alimentos a la boca.
    • Solo un par de aberturas faríngeas.
    • Invariablemente colonial.
    • Durante los últimos veinte años, se ha hecho evidente que graptolitos - Los fósiles comunes del Paleozoico temprano son colonias de pterobranquios.
    • Un tegumento (capa exterior) de cutícula.
    • Músculo del tronco dividido en bloques (myomeres)
    • Siete aberturas faríngeas con posibles filamentos branquiales.
    • En algunas interpretaciones, cordones nerviosos ventrales y dorsales.
    • Sesos
    • Órganos de los sentidos especiales (ojos, cápsulas óticas, etc.)
    • Miómeros en forma de chevrón.
    • cordados madre (Mallatt y Chen, 2003 y otros)
    • ambulacrarians de tallo (Shu, 2003)
    • hemicordados del tallo (Shu et al., 1996)
    • cefalocordados (Chen et al., 1995)
    • deuterostomas del tallo (Shu et al. 2001)
    • bilaterales del tallo (!) (Dewel, 2000)

    Equinodermos:

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    Erizo de tejas - Colobocentrotus atratus

    • Exclusivamente marino: los equinodermos carecen de mecanismos osmorreguladores que les permitan vivir en agua dulce o salobre.
    • El esqueleto es una prueba interna compuesta por placas individuales de calcita porosa con alto contenido de Mg. En la vida, los poros están ocupados por una matriz de proteínas y células dérmicas. Tal tejido esquelético se conoce como estereom Los petrólogos de carbonato típicamente llaman a los poros "agujeros de carne". elementos birrefringentes individuales
    • Una porción del celoma se convierte en sistema vascular de agua. (Disección)
    • Las formas fósiles vivas (y la mayoría, pero no todas) tienen una estricta simetría de cinco partes.

    Chordata:

    • Urochordata: Tunicados (también conocidos como "chorros de mar")
    • Cefalocordata: Viviendo Branchiostoma (también conocido como amphioxus, también conocido como lancelets. Enfréntalo).
    • Vertebrados: Criaturas con cabeza, órganos de los sentidos especiales, columnas vertebrales.
    • Cuerpo rígido por un notocorda - una varilla hecha de tejido similar al cartílago y líquido envuelto en una membrana apretada - en algún momento de la vida
    • Cordón del nervio dorsal hueco en toda su longitud.
    • Secretor de moco endostilo en la línea media ventral de la faringe.
    • Cola post-anal.
    • Musculatura corporal dividida en miómeros en forma de galón. (Miómeros: bloques segmentados de músculo del tronco también están presentes en vetulicolianos y yunnanozoos, pero en ellos no tienen forma de galón.
    • No es el primero. Eso sería bien Myllokunmyngia, el similar Haikouicthys, o Cathaymyrus de Chengjiang.
    • Basado en una redescripción reciente de Conway-Morris y Caron, 2012, no es del todo un cordado, ya que carece de una cola o endostilo post-anal, y su notocorda (si eso es lo que es) es rudimentaria. Enlace a interpretación.
    • Miómeros en forma de galón

    Cefalocordata:

    Nomenclatura: Los nombres anteriores tienen prioridad en la nomenclatura científica. Desafortunadamente, la publicación en la que originalmente se nombró a este animal ( Branchiostoma ) fue ignorada en gran medida, y se le nombró por segunda vez ( Anfioxo ). Además, había habido un nombre común (Lancelet). Cuando el polvo se asentó, Branchiostoma fue reconocido como el nombre científico adecuado, y amphioxus y lancelet se consideran nombres comunes. Vive con ello.

    • Los alimentos se capturan mediante la filtración de agua a través de una faringe.
    • Los músculos que permiten al animal nadar mediante ondulaciones laterales se dividen en miómeros en forma de galón.
    • Cordón nervioso dorsal.
    • Las aletas dorsal y ventral de la línea media están presentes formando una cola.
    • Cuerpo sostenido por un notocorda robusta que se extiende desde la punta del hocico hasta el final de la cola. Esto apoya.
    • El cordón del nervio dorsal es hueco en toda su longitud.
    • Un distinto cámara oral está separada de la faringe por un velo
    • la faringe es:
      • Grande
      • Las aberturas faríngeas son hendiduras altas separadas por barras faríngeas.
      • El agua filtrada a través de las hendiduras faríngeas por acción ciliar entra en un atrio - una cámara exterior que envuelve la faringe, antes de que sea expulsada.
      • Una glándula llamada endostilo ocupa la línea media ventral de la faringe. Secreta moco que los cilios transportan a lo largo de las barras faríngeas. Este moco, junto con cualquier cosa digerible que se adhiera a él, se transporta al esófago y al tubo digestivo.
      • los cola post-anal la cola se extiende mucho más allá del ano.

      Branchiostoma posición de vida
      • Aunque no hay corazón, el sistema circulatorio es cerrado. La sangre fluye a través de un aorta ventral a las barras branquiales, a través de ellas, y en un aorta dorsal a través del cual se lleva al cuerpo.
      • El cordón del nervio dorsal es hueco y hay un ligero agrandamiento anterior. (De hecho, según Schubert et al., 2006 genes expresados ​​en cerebros de vertebrados también se expresan en esta región, proporcionando alguna base para el establecimiento de homología. , un órgano quimiosensorial en el techo de la cámara oral, es homólogo con el vertebrado hipófisis (glándula pituitaria.)
      • Un divertículo del intestino ocupa el lugar del hígado en los craneales.

      Registro fósil cefalocordato: Escasa, pero presente desde el Chengjiang lagerst & # 228tte en forma de Cathaymyrus diadexus (Derecha).

      Interpretación de cefalocordados: Durante décadas, se ha presumido que los cefalocordados están estrechamente relacionados con Chordata. Son asi que cerrar morfológicamente. El Mago solo necesita darles corazones y cerebros. El siguiente grupo, en cambio, parece más distante.

      Urochordata:

      • Sus cuerpos consisten en una gran canasta faringe perforado por numerosas hendiduras. Por un lado, el endostilo secreta moco que es transportado a través de la superficie interna de la faringe por los cilios, capturando partículas de alimentos a medida que avanza.
      • Todo el cuerpo encerrado por un "sayo"hecho principalmente de tunicina, un azúcar complejo único. El agua entra en la faringe a través de una "boca" y, después de la filtración, entra en un atrio de donde se expulsa a través de una abertura separada, el atriopore.
      • El ano también se abre hacia el atrio,
      • Corazón y sistema circulatorio abierto presente. El flujo sanguíneo se invierte periódicamente.


      • Hemichordata era el taxón hermano de Chordata. Sinapomorfia: aberturas faríngeas.
      • Cephalochordata era el taxón hermano de Vertebrata.
      • El fósil de pizarra de Burgess Pikaia era un cefalocordado porque se parecía Branchiostoma y no tenía una cabeza distinta.
      • Consideramos que los urocordados representan una forma ancestral, a partir de la cual los cefalocordados y los craneados podrían haber evolucionado por pedomorfosis.
      • Vetulicolians y Yunnanozoans proporcionan una imagen del deuterostoma ancestral como una "faringe nadadora". Por lo tanto:
        • La morfología natatoria y la segmentación de craneados, cefalocordados, urocordados larvarios y Pikaia son plesiomorfias.
        • Lo mismo ocurre con la presencia de orificios faríngeos en hemicordados y cordados.

        Relaciones dentro de Chordata:

        Vertebrados

        • Cabeza incluso:
          • Expansión anterior del cordón nervioso en cerebro.
          • Órganos de los sentidos especiales:
            • Cápsulas olfativas para el olfato
            • Ojos para la visión:
              • par grande ojos laterales para la formación de imágenes
              • simple, de línea media ojo pineal como fotómetro

              • Cresta neural el tejido forma porciones importantes de la cabeza, el esqueleto del arco branquial, el sistema nervioso periférico y la pigmentación.
              • El agua bombeada a través de la faringe por los músculos en lugar de mi acción ciliar.
              • Las barras que separan las hendiduras de la faringe soportan órganos especiales de intercambio de gases: branquias.
              • Los rayos cartilaginosos de las aletas sostienen las aletas.
              • Arcualia - precursores cartilaginosos de las vértebras. Se sabe desde hace mucho tiempo que se extienden a toda la longitud del esqueleto en las lampreas, pero Ota describió versiones simples. et al., 2011 en el esqueleto caudal (cola) de un pez bruja.

              • Órdenes de magnitud más grandes que cualquier cordado no craneal
              • Mucho más activo que los cordados no craneales.

              Relaciones "Craniate" - Olfactores:

              • aunque según Holanda et al., 1996, los homólogos de la cresta neural (marcados por la expresión génica) pueden estar presentes en Branchiostoma, la cresta neural morfológicamente identificable está ausente, al igual que placas ectodérmicas.
              • En los urocordados, las células migratorias de la cresta neural están presentes, pero solo controlan la distribución del pigmento en la piel. Aunque no hay órganos de los sentidos especiales, el El atrio surge a través de la invaginación de una placoda ectodérmica.

              Anatomía "craneal":

              • Boca, con piezas bucales más especializadas
                • Los arcos de faringe ahora son compatibles branquias, utilizado tanto para la alimentación como para la respiración
                • Aparato branquial sostenido por cartilaginoso arcos braquiales (barras branquiales) externas a las branquias
                • Los músculos faríngeos bombean agua a través de la faringe
                • Presencia de hígado y páncreas (formado a través de la inducción del endodermo-mesodermo)
                • Sistema digestivo investido con un revestimiento muscular liso (en lugar de cilios)
                • Dos cámaras corazón
                • Hemoglobina para transporte de oxígeno
                • Eritrocitos (glóbulos rojos) para contener hemoglobina

                En términos de tasa metabólica y capacidad aeróbica, solo los moluscos cefalópodos y algunos artrópodos son comparables a los cráneos.

                Diversidad de vertebrados:

                • Hyperotreti - los Myxinoidea (hagfish) y parientes
                • Hiperoartia - los Petromyzontiformes (lampreas) y parientes
                • Gnathostomata - los vertebrados con mandíbulas

                Hagfish - de Joseph Jameson-Gould, Blog Real Monstrosities

                Hyperotreti y Myxinoidea:

                • El esqueleto está formado por la notocorda y los cartílagos de la boca especializados. Estos últimos adoptan la forma de una varilla y una polea en la línea media sobre la que se alargan y retraen las placas dentales.
                • Las dos cámaras del corazón están poco consolidadas.
                • La abertura nasohipofisaria única conduce a un conducto nasohipofisario que se abre hacia:
                  • una cápsula olfativa de la línea media cuyo esqueleto se asemeja a una canasta.
                  • la hipófisis
                  • y se comunica posteriormente con la faringe.
                  • Cualquier sugerencia de arcualia fuera de la cola. (En el mixino, la única forma arcualia en la posición del arcos hemal de vertebrados más derivados.)
                  • Una caja cerebral de cartílago como parte de su esqueleto. La suya es en gran parte membranosa.
                  • Músculos de los ojos extrínsecos: los ojos de Hagfish son simples y no se pueden rotar en la cabeza.
                  • Papilas gustativas
                  • Electrorreceptores en piel.

                  Myxinikela siroka por Nobu Tamura
                    (Carbonífero) de Mazon Creek. Tentáculos y cesta nasal distintos sobre un cuerpo bastante regordete. (Interpretación de cabeza).
                • Myxineides (Carbonífero) un frotis en forma de anguila con evidencia de placas dentales con forma de pez bruja.
                • Gilpichthyes (Carbonífero) otro frotis en forma de anguila (pero según Miyashita et al., 2019, ¡esta es una lamprea de tallo!)
                • Hiperoartia y Petromyzontiformes:

                  • Sufre una metamorfosis por suspensión-alimentación. ammocoetes larva que parece una versión inteligente de Branchiostoma a un adulto parasitario.
                  • En adulto, cartílago anular sostiene una gran ventosa que rodea la boca armada con "dientes" de queratina. Esto está respaldado por otros elementos de cartílago únicos.
                  • Cartílago de pistón que sostiene una "lengua" protrusiva armada con más dentículos queratinosos. Aunque distinto, también es una disposición de varilla y polea similar a la del hagfish.
                  • Como el hagfish por tener un conducto nasohipofisario mediano que se comunica con la cápsula nasal mediana y la hipófisis. A diferencia del pez bruja (y como los vertebrados con mandíbula), el conducto nasal no conduce a la faringe. (La única fosa nasal todavía se comunica tanto con la cápsula nasal como con la hipófisis).
                  • Esqueleto branquial: las bolsas branquiales de lamprea están sostenidas por un canasta branquial cuyos elementos cartilaginosos son externo a las branquias.
                  • Siete pares de aberturas branquiales.
                  • La cola se dobla ligeramente hacia abajo (apenas hipocercal)
                  • Los taxones vivos tienen dos aletas dorsales distintas, aunque los fósiles no.
                  • Dos canales semicirculares verticales en la cápsula ótica. (En este y en otros aspectos considerados a continuación, las lampreas parecen tener mucho en común con el grupo final de craniate).

                  Priscomayon riniensis (Devónico tardío)
                  • Priscomyzon riniensis (Devónico - derecha) (Gess et al., 2006). Diminuto a 4,2 cm. (Carbonífero temprano) - Muy pequeño y sin dos aletas dorsales distintas, pero claramente un adulto metamorfoseado.
                  • Mayomyzon pieckoensis (Carbonífero tardío) - como Hardistiella pero mostrando claramente cartílagos anulares y de pistón.

                  Ahora se vuelve extraño: Debido a la estrecha relación de los vertebrados con los urocordados y los cefalocordados, hemos asumido que la etapa larvaria de ammocoetes que se alimentan en suspensión de las lampreas era un ejemplo de ontogenia filogenia recreativa. Según Miyashita, 2018, una serie de crecimiento sólido para Priscomyzon muestra que carece la fase de ammocoetes, y eclosiona como un pequeño parásito. ¡Aparentemente, la etapa ontogenética de ammocoetes es una característica derivada de las lampreas modernas! Esto desafía nuestras suposiciones básicas acerca de que el vertebrado ancestral es un alimentador de suspensión vetulicoliano. ¿Podría el antepasado común de los craniates, en cambio, haber sido un alimentador de depósitos? Pero hay más confusión sobre la alimentación de la lamprea.


                  Tullymonstrum gregarium (Carbonífero tardío)
                  Tiburón mako - de Sam Cahir, Mail Online

                  Gnathostomata:

                  • Mandíbulas
                  • Esqueleto branquial interno a las branquias, cada conjunto consta de una serie de barras con bisagras.
                  • Extremidades emparejadas: Aletas pectorales y pélvicas diferenciadas.
                  • Tres pares de canales semicirculares en cápsulas óticas
                  • Reorganización de la boca, faringe, cápsulas nasales y conducto nasohipofisario para que las cápsulas nasales se comuniquen directamente con el exterior a través de las fosas nasales.

                  Relaciones

                  • los Ciclostomo hipótesis, en la que Hyperotreti e Hyperoartia forman un clado - Cyclostomi.
                  • los Vertebrados hipótesis, en la que el grupo Hyperoartia con Gnathostomata para hacer un monofilético Vertebrados que excluye a los mixinos.

                  Cyclostomi:

                  • Sin embargo, la disposición de varilla y polea de la lengua (Yalden, 2008), como veremos en los vertebrados fósiles sin mandíbula, podría ser plesiomórfica.
                  • Placas dentales queratinosas.

                  Vertabrata:

                  • Arcualia flanqueando la médula espinal: Elementos endoesqueléticos cartilaginosos emparejados secuencialmente dispuestos (los comienzos de vértebras osificadas adecuadas - derecha) Estos, en combinación con la notocorda, osifican como vértebras en vertebrados derivados. (En contraste, las arcualia de Hyperotreti están debajo de la notocorda y solo en la cola).
                  • Músculos oculares extrínsecos, que permiten los movimientos oculares.
                  • Músculos radiales en las aletas, lo que permite un control activo de la posición de las aletas.
                  • Al menos dos canales semicirculares verticales en la cápsula ótica. Pero tenga en cuenta: aunque el hagfish tiene solo un par de canales semicirculares (a diferencia de dos para las lampreas), otros componentes de la cápsula ótica del hagfish están emparejados y su canal semicircular muestra dos formas distintas de células ciliadas, lo que aumenta la posibilidad de que represente el fusión evolutiva de dos canales originales (Heimberg et al. 2010.)
                  • Sistema de línea lateral con neuromasts, cápsulas sensoriales enervadas por el nervio acústico.

                  Este es un gran problema en la sistemática de los vertebrados que pide una resolución a gritos. La última palabra es de Miyashita et al. , 2019, quienes presentan por primera vez un análisis morfológico que contiene muchos taxones fósiles que respaldan la ¡Hipótesis del ciclóstomo! Por el momento, lo aceptamos, pero esperamos los fósiles que revelen la verdadera profundidad de nuestra ignorancia.

                  Lo que realmente necesitamos es que un konzervat-lagerst & # 228tte del Cámbrico arroje un hagfish basal fósil o una lamprea. Por supuesto, tal vez ellos tengo y no lo hemos reconocido. -)


                  Fondo

                  La familia de genes Msx es uno de los factores de transcripción de homeodominio específicos de animales más antiguos. Se han identificado genes Msx en basal, es decir. diploblásticos, animales como anémonas de mar [1,2], corales [3], hidras [4,5] medusas [6] y esponjas [7,8] También se han descrito a partir de once filos diferentes de animales triploblásticos [9 ].

                  Desde su origen en o cerca de la base de los Metazoos, Msx parece haber evolucionado de una manera relativamente conservadora. El locus no ha sufrido la duplicación de genes desenfrenada que se observa en varios otros genes de homeodominio de la clase Antennapedia, aunque se sabe que los vertebrados poseen dos (humanos), tres (ratones) o cinco (pez cebra) parálogos Msx. Además, al menos una porción de la proteína se ha conservado en un nivel extremadamente alto & # x02013 p.ej., solo dos de las 60 posiciones en el homeodominio difieren entre Nematostella (una anémona de mar) y Branchiostoma (un cordado), dos taxones que divergieron hace más de 600 millones de años. En concordancia con la evolución molecular conservadora de esta proteína reguladora del desarrollo, Msx parece haber conservado un antiguo papel en el patrón neuroectodérmico y la diferenciación en vertebrados, artrópodos y quizás cnidarios [4,10,11]. Las proteínas Msx también se expresan consistentemente en sitios de interacciones epitelio-mesenquimatosas [12-14]. Los genes homeobox Msx, NK y Tlx comparten patrones de expresión comunes durante el desarrollo neurectodérmico y mesodérmico dorsoventral temprano, así como durante los eventos de segmentación anteroposterior, tanto en moscas (Ecdysozoa) como en los anélidos nereidas de evolución lenta (Lophotrochozoa) [15], que se asemejan a los patrones de expresión dorsal-ventral encontrados durante el desarrollo en vertebrados (Deuterostomia) [16]. Esto es especialmente notable ya que los genes Msx se encuentran agrupados con genes homeobox NK y Tlx en grandes agrupaciones o paralogones de MetaHox [17-19].

                  Los genes Msx también han asumido diversas funciones de desarrollo en vertebrados y artrópodos, y se sabe que han desempeñado funciones clave en la evolución de nuevas ontogenias y nuevas morfologías. Por ejemplo, la expresión alterada de los genes Msx se ha implicado en la evolución del desarrollo directo en los erizos de mar [20] y en la elaboración de la aleta caudal de los peces machos de cola de espada [21]. La expansión de la familia Msx en vertebrados a través de la duplicación de genes ha ido acompañada de patrones de expresión divergentes entre paralogs Msx [22], y quizás por una expansión general de los procesos de desarrollo mediados por Msx.

                  Msx1 y Msx2 exhiben patrones de expresión espaciotemporal redundantes y complementarios y funciones proteicas durante el desarrollo de vertebrados [23 - 31]. En los vertebrados, la proteína Msx1 se expresa pleiotrópicamente en una variedad de estructuras craneofaciales que incluyen la cresta neural, los arcos branquiales y las placas sensoriales. Msx1 también se expresa durante el crecimiento de la yema de la aleta / extremidad y durante la gastrulación temprana, así como en los sitios de interacciones ectodérmicas-mesenquimales. El ratón Msx1 y Msx2 se expresan ambos en células de la cresta neural craneal que migran.

                  Los dos genes Msx en humanos, MSX1 y MSX2, son importantes en los trastornos genéticos humanos. Se han identificado mutaciones en estos genes en individuos que presentan trastornos genéticos tanto sindrómicos / mendelianos como no sindrómicos / complejos. Se han identificado mutaciones codificantes de MSX1 humano en pacientes con hendidura orofacial (OFC) [32-34], displasias ectodérmicas (DE) (como agenesia dental y malformación ungueal) [35-37] o ambos fenotipos [38]. Por el contrario, las mutaciones humanas de MSX2 se asocian predominantemente con malformaciones craneales [39-41], aunque los estudios murinos sugieren un papel de MSX2 en la formación de huesos y órganos ectodérmicos [42].

                  Para comprender cómo se alteraron las funciones de desarrollo de los genes Msx por la duplicación de genes en vertebrados, se necesita una mejor comprensión de la evolución de la familia de genes Msx en vertebrados. En este momento, nuestro conocimiento es bastante limitado. Por ejemplo, la relación precisa entre los parálogos de mamíferos y teleósteos no se ha establecido de manera convincente [22, 43].

                  Al analizar las mutaciones putativas de Msx en humanos, el mayor desafío puede consistir en distinguir la variación genética neutra de las mutaciones que probablemente tengan consecuencias clínicas significativas en los casos de enfermedad multifactorial [44]. Dados los patrones de expresión espacio-temporal complejos ya veces superpuestos de diferentes parálogos de Msx en vertebrados, desentrañar las consecuencias fenotípicas de mutaciones de Msx particulares se hace aún más difícil. En los últimos años, con la proliferación de datos de secuencias de ADN, se ha hecho posible considerar el grado de conservación evolutiva al predecir las consecuencias fenotípicas de la variación de la secuencia. Por ejemplo, Kashuk y colaboradores encontraron que esas mutaciones sin sentido que se asignaban a posiciones evolutivamente invariantes en una alineación de proteínas RET tenían más probabilidades de estar asociadas con los resultados clínicos más graves [45].

                  En un esfuerzo por identificar las mutaciones de MSX1 que tienen más probabilidades de tener importantes consecuencias fenotípicas, llevamos a cabo un análisis evolutivo de diversos genes Msx de vertebrados. Un análisis reciente de genes Msx de 13 diferentes phyla animales [9] identificó cinco dominios codificantes conservados. Estos incluían dos dominios de unión a Groucho, un motivo conservado corriente arriba del intrón conservado, el homeodominio y su región flanqueante C-terminal, con todos menos el dominio de Groucho duplicado que se ha observado previamente [46-48]. Utilizando un enfoque diferente y una selección diferente de taxones, hemos determinado que siete dominios de codificación conservados estaban presentes en el ancestro común de todos los genes Msx de eumetazoos, incluidos los informados por Takahashi y colaboradores. Estos incluían un conjunto de residuos conservados ubicados tanto aguas arriba como aguas abajo del homeodominio, un motivo de unión a Pbx y un dominio de unión a PIAS ubicado en el extremo carboxi terminal. También proporcionamos evidencia de la derivación de estos dominios de codificación a partir de un gen de clúster de MetaHox ancestral.

                  Si bien los siete dominios están ampliamente conservados en proteínas Msx de metazoos, las proteínas Msx de vertebrados duplicadas difieren notablemente con respecto a sus dominios de represión de Groucho. En relación con Msx1, tanto Msx2 como Msx3 divergieron ligeramente más rápidamente en el dominio de represión de Groucho N-terminal. Sin embargo, el dominio de Groucho C-terminal parece haberse modificado sustancialmente y probablemente se perdió de forma independiente tanto en Msx2 como en Msx3, mientras que ha evolucionado solo ligeramente a partir de la secuencia ancestral inferida en Msx1. La evolución funcional de estos dominios es probablemente fundamental para comprender la naturaleza de las mutaciones de Msx, ya que las dos categorías fenotípicas principales de mutantes de MSX1 & # x02013 (1) displasias ectodérmicas y (2) trastornos de hendidura oral / facial & # x02013 no se distribuyen aleatoriamente a lo largo de la proteína. El análisis evolutivo también nos permite identificar aquellas variantes de secuencia humana que son más radicales cuando se evalúan en el contexto de la historia evolutiva de Msx. Dado que tales mutaciones van en contra de la selección estabilizadora de larga data que actúa sobre Msx, es probable que tengan consecuencias fenotípicas deletéreas.

                  Además de su relevancia médica, la evolución de Msx tiene implicaciones más amplias para los orígenes de la novedad biológica. Se cree que la evolución cis-reguladora es el impulsor más común de la innovación morfológica, siendo la evolución de las proteínas una causa menos común debido a una selección estabilizadora más fuerte que actúa sobre las secuencias de proteínas [49]. En una proteína reguladora expresada pleiotrópicamente como Msx, cualquier cambio en la secuencia de codificación tiene el potencial de afectar las interacciones reguladoras en múltiples contextos temporales y espaciales, por lo que cualquier efecto deletéreo se magnificará. En tales proteínas, los residuos funcionalmente significativos estarán sometidos a una selección estabilizadora muy fuerte [50]. Sin embargo, las limitaciones que actúan sobre la secuencia de proteínas pueden ser relajadas por eventos de duplicación del genoma y de genes [51-54]. Discutimos cómo la evolución de Msx incorporó una capa adicional de complejidad porque al principio de su historia, Msx experimentó una duplicación de dominio, y similar a genes duplicados o módulos reguladores cis duplicados, los dominios duplicados codifican la posibilidad de redundancia funcional. Las diferencias entre Msx1 y Msx2 apuntan a una duplicación y posterior divergencia funcional de los dominios de represión de Groucho como una característica clave en su evolución que ayuda a definir los patrones de fenotipo de mutación.


                  Materiales y métodos de amplificación

                  Preparación y secuenciación de muestras

                  Una tiburón gato hembra criado en cautividad de aproximadamente 3 años de edad recibió una sobredosis con MS-222 antes del sacrificio y la recolección de tejido.Todos los procedimientos se llevaron a cabo de acuerdo con la `` Ley de Procedimientos Científicos y Animales de 1986 '' del Ministerio del Interior del Reino Unido. cuidado y uso de animales, con la aprobación ética previa del Cuerpo de Revisión Ética y Bienestar Animal de la Universidad de Aberdeen (AWERB). Las muestras de tejido se congelaron rápidamente a -80 ° C para el estómago, el hígado, el bazo, las branquias y el cerebro, así como la válvula espiral (homóloga al intestino grueso) y los órganos epigonal y de Leydig (asociados con la gónada y el esófago, respectivamente. equivalentes de médula ósea de peces cartilaginosos: [50]). El aislamiento de ARN total se realizó usando TRIzol (Sigma-Aldrich) de acuerdo con las instrucciones del fabricante, pero lavando los sedimentos de ARN 4 veces con etanol al 70%. La homogeneización se realizó utilizando mortero y maja, o perlas de carburo de tungsteno (QIAGEN) y un TissueLyser II (QIAGEN). La cuantificación del ARN se realizó mediante un ensayo de ARN de amplio rango en un fluorímetro Qubit 2.0 (Invitrogen). La integridad del ARN se evaluó mediante las plataformas Agilent 2100 Bioanalyzer o 2200 TapeStation (tecnologías Agilent). Las muestras de ARN se combinaron para crear una única muestra de ARN multitejido que se utilizó para la posterior síntesis y normalización de ADNc utilizando los kits Evrogen Mint-2 y Trimmer-2, respectivamente, realizados de acuerdo con las instrucciones del fabricante. El ADNc (tanto normalizado como no normalizado) se cuantificó mediante el ensayo Qubit dsDNA HS y se evaluó la calidad mediante TapeStation. Un pico adicional a 166 pb, solo presente en la muestra normalizada, y probablemente representando un dímero de cebador introducido en el proceso de normalización, fue eliminado por la limpieza de AMPure XP y verificado en TapeStation.

                  La biblioteca de secuenciación se construyó con el kit de preparación de la biblioteca de fragmentos de gDNA Ion Xpress Plus (Life Technologies). La selección del tamaño se realizó utilizando un BluePippen (Sage Science) con un tamaño objetivo de 270 pb y se confirmó mediante TapeStation. The Ion Library quantification kit (Life Technologies) was used to quantify the library by qPCR on an Illumina ECO qPCR machine, revealing the need for amplification, which was performed according to the library preparation protocol. AMPure XP clean-up of the amplified library was then performed along with final TapeStation quality assessment and quantification via qPCR. Sequencing was performed on the Ion Proton (Life Technologies) using 2x Ion PI v2 BC Chips (Life Technologies) to generate single-ended 200 bp reads. The Ion PI IC 200 kit (Life Technologies) was used, and chips were prepared by the Ion Chef (Life Technologies).

                  Ensamblaje del transcriptoma

                  The quality of each dataset was examined using fastqc (v0.10.1) [51]. Adaptors were trimmed using fastq-mcf within the ea-utils package (v1.1.2) [52], along with low quality bases from the start and end of reads, and very short sequences (named ‘MCF’ dataset after the trimming protocol). A hard-trimming procedure was also performed using a custom Perl script, where the first 10 bases, and any bases after 250 bp were trimmed from every read (named ‘HTMCF’ dataset ‘HT’ representing ‘hard trim’ in addition to the MCF procedure), given that reads of greater than this length are most likely spurious. De novo assemblies were performed in Trinity (r2013-11-10) [53] for both datasets, as well as for an untrimmed dataset (named ‘RAW’ dataset). Assemblies were evaluated using basic assembly metrics for transcripts > 300 bp using the Assemblathon2 Perl script Assemblathon_Stats.pl (downloaded from http://korflab.ucdavis.edu/datasets/Assemblathon/Assemblathon2/Basic_metrics/assemblathon_stats.pl) [54]. BUSCO (v 3.0.0) analyses were performed against vertebrate and metazoan datasets (odb9), with no transcript size cut-off [55].

                  Sequence searches and phylogenetic analyses

                  Characterized human, chicken, teleost, or putative elephant shark amino acid sequences (as identified by [18]) for CD4+ T cell-associated genes identified as ‘missing’ from cartilaginous fishes, were used as TBLASTN [56] queries against each of the three transcriptome assemblies (RAW, MCF, HTMCF), as well as against two existing small-spotted catshark transcriptomes: ‘MEA’, from Mulley et al. [30], and ‘KEA’, from King et al. [6] (e-value cut-off: 10). In addition to using multiple catshark datasets, searches were also performed against the recently released spiny dogfish (Squalus acanthias, a member of the distantly related Squaleomorphii) [57] and blue shark (Prionace glauca, as this included spleen) transcriptomes [36], and the recently improved whale shark genome assembly (Rhincodon typus ASM164234v2) [24]. The top 10 hits for each search were translated using TransDecoder v2.1 [58] and used as BLASTP queries against the Swissprot reviewed database. Those sequences producing hits to the protein of interest or a close relative were retained for phylogenetic analysis. To complement the BLAST analyses, profile hidden Markov model (HMM) based searches were also applied in HMMER v3.1 [59], using an alignment of phylogenetically diverse and representative orthologues as a query. All HMMER analyses were performed against either predicted protein models for whale shark, or TransDecoder translated transcriptomes for other species. All hits above the default exclusion threshold in HMMER were extracted and used as BLASTP queries against Swissprot to detect homologs to sequences of interest.

                  The newly identified sequences were mainly interleukins (IL), which are cytokines (cell signalling molecules) of the immune system, and their receptors (IL-R), along with potential TH17 and Treg transcription factors. To verify the identity of hits by phylogenetic analysis, as well as to assess evidence for loss of other CD4+ T cell-associated genes, nine datasets were assembled. For IL-Rs three datasets were generated an IL-6Rα family dataset based on [60], an IL-2Rα/IL-15Rα dataset, and a class 1 group 2 cytokine receptor family dataset, as defined by [61]. Two main datasets were generated for ILs an IL-6 superfamily dataset with members of both the IL-6 and IL-12 families included (as some genes appear to co-occupy these families [62,63,64]), and an IL-2 superfamily dataset. The IL-2 family dataset was further broken down into more focused subsets, one containing IL7 and IL9 (which are considered sister genes [65, 66]), including the closely related IL-2 superfamily members IL-4 and IL-13 as outgroups [66], and a second focusing on the aforementioned IL-4 and IL-13, using IL2, IL-15, and IL-21 as an outgroup [66]. Finally, two transcription factor family datasets were also assembled. A dataset of the retinoic acid receptor-related orphan receptor (ROR) transcription factor family was compiled, considering two other nuclear receptors as outgroups the human retinoic acid receptors (RARs), as well as nuclear hormone receptor 3 (HR3) of fruit fly [67]. A dataset for the forkhead-box P (FOXP) family was also assembled, with the use of invertebrate FOXP sequences as the outgroup tested.

                  Multiple sequence alignments were generated using MAFFT v7 [68], and trimmed using the ‘gappyout’ approach in trimAl v1.2 [69]. Maximum likelihood phylogenetic analyses were performed in IQ-tree (omp-1.5.4) with 1000 ultrafast bootstrap replicates [70, 71]. Model selection was carried out in IQ-tree under the Bayesian information criterion (BIC), mainly considering the standard substitution models available in BEAST [72] and Phylobayes [73]. The fit of the phylogenetic mixture models C10, C20, C30, C40, C50 and C60 (empirical CAT models) [47] were also examined, as well as variants with ‘+F’, ‘+JTT/WAG/LG’, or ‘+JTT/WAG/LG + F’ for the empirical CAT models (‘+G’ is already included in IQ-tree). These combinations were applied as the CAT model has been shown to provide a better fit to many datasets when combined with GTR (yielding GTR-CAT) [43, 74,75,76], and JTT/WAG/LG + C10/C20/30/40/50/60 might be viewed as providing a precomputed GTR-CAT mimic (see also: [77]).

                  Bayesian phylogenetics in Phylobayes 4.1b [73] were performed in cases where mixture models were better fitting in the IQ-tree analysis, but using the CAT model itself rather than the empirical derivation (for example, JTT + C10 and C40 would be replaced by JTT + CAT and CAT, respectively), as this, theoretically, should collapse to the most appropriate number of site categories, is commonly used in phylogenomics, and has been shown to perform well for gene family analyses elsewhere [78, 79]. While the CAT model has been applied in previous studies of immune genes [80, 81], its fit to such datasets has never been tested. As such, in addition to testing the relative fit of empirical CAT models in IQ-tree, posterior predictive simulations (PPS) [44] were performed in Phylobayes to test if CAT-based models offer an improved absolute fit (in terms of describing site-specific amino acid alphabets), over standard models for fast-evolving immune genes. A standard statistical cut-off for a two-sided test was applied (at PAG < 0.05), such that posterior predictive Z-scores > 1.96 or < − 1.96 significantly deviate from the observed value (i.e. from the real data) and the model is taken to be inadequate.

                  Bayesian phylogenetics incorporating an outgroup-free relaxed clock rooting approach, which we have previously applied successfully to root vertebrate immune gene family trees [82,83,84,85,86], were performed in BEAST v1.8.3 [72], using an uncorrelated relaxed clock model [87], and a Yule speciation prior [88, 89]. Two Markov chain Monte Carlo samples were generated in all Bayesian analyses, with convergence of sampled chains assessed in Phylobayes as maxdiff < 0.3, and visually appraised in Tracer v1.6 (http://beast.bio.ed.ac.uk/tracer) for BEAST runs. To summarise these analyses, 50% majority rule consensus trees were generated for Phylobayes runs, while RootAnnotator [90] was used to obtain root probabilities and identify a maximum clade credibility tree from the BEAST Markov chain Monte Carlo sample.


                  Fossils and the Emergence of Deuterostome Phyla

                  Carpoids and the Evolution of Echinoderms

                  There have been precious few fossils identified as potential ancestors of each of the main deuterostome phyla—chordates, hemichordates, and echinoderms—in large part because the evolutionary relationships and number of deuterostome phyla has been an open question until relatively recently. However, the carpoids, a bizarre grouping of symmetrically and asymmetrically stalked animals with a calcitic echinoderm-like skeleton (known as stereom) have been promoted as ancestors of all the deuterostome phyla, even including early representatives of the tunicate, cephalochordate, and vertebrate lineages of chordates (Jefferies et al. 1996). The debate over the affinities of carpoids is complex and involved, and we cannot do justice to the alternative scientific hypotheses here except to say that there are at least three opposing interpretations of their anatomy and, consequently, their evolutionary affinity. However, except for a small number of diehards, a consensus has recently emerged which indentifies the carpoids as the remnants of an extinct evolutionary lineage of early echinoderms. Like the gnathostome example above, analysis of the characters that indicate the degree of relationship between carpoids and echinoderms also reveals the sequence in which echinoderm characters were assembled in the early evolutionary history of the lineage. Surprisingly, the regular fivefold symmetry, so characteristic of echinoderms, evolved from some rather unlikely looking ancestors.

                  The precise interrelationships of the carpoids remain unclear, but Fig. 4 shows the broad pattern of echinoderm relationships. Helicoplacoids, spindle-shaped animals with threefold rather than fivefold symmetry, are the closest relatives of the living echinoderms. They had an echinoderm-like water vascular system (the hydraulic system which functions in echinoderm respiration, locomotion, and transport of food and waste) and a calcitic stereom skeleton. The position of the helicoplacoid mouth, to one side of the animal, with the anus at one end, indicates that this important axis has shifted away from being front to back and was more echinoderm-like than all earlier members of the lineage (Smith 2008). Of the features most recognizable and characteristic of the echinoderm body plan, only pentaradial symmetry is lacking.

                  The interrelationships of living and fossil echinoderms within the context of Deuterostomia. Primarily based upon Smith (2005, 2008) and Bourlat et al. (2008)

                  Moving further down the tree, solutes branch off, then stylophorans (cornutes and mitrates), then perhaps the cinctans (not shown). All these groups show evidence of an echinoderm-like water vascular system, retain a distinct anterior–posterior body axis, and possess an echinoderm-like stereom skeleton. There is a trend of decreasing body symmetry through the lineage, from near bilateral symmetry of solutes to the strongly asymmetric stylophorans and cinctans. At some point after stylophorans branched off but before the first solutes, the gill slits, inherited by all previous members of the lineage from their basal deuterostome ancestors, were lost. Both groups of stylophorans preserve evidence of this primitive character (Dominguez et al. 2002 Jefferies 1973). Presumably, there were even earlier offshoots from this lineage linking echinoderms to the common ancestor they shared with hemichordates, but the likelihood of their being fossilized was very low because they had not yet evolved the mineralized calcitic stereom skeleton, and after death they will have rotted away without trace.


                  Resumen de la sección

                  The characteristic features of Chordata are a notochord, a dorsal hollow nerve cord, pharyngeal slits, and a post-anal tail. Chordata contains two clades of invertebrates: Urochordata (tunicates) and Cephalochordata (lancelets), together with the vertebrates in Vertebrata. Most tunicates live on the ocean floor and are suspension feeders. Lancelets are suspension feeders that feed on phytoplankton and other microorganisms. Vertebrata is named for the vertebral column, which is a feature of almost all members of this clade.


                  # The origin of mammals

                  Stem-group mammals: the synapsids

                  Mammals are the only living representatives of a group called synapsids, a group that parted ways with the dinosaur/avian lineage (the sauropsids) and went on to diversify beginning in the late Carboniferous period, around 325 million years ago. The numerous synapsids known from the fossil record are stem-group mammals – organisms related to mammals that branch off from the lineage leading to crown-group mammals (the last common ancestral population for all living mammals, and all of that population’s descendant species). The fact that some of these stem-group, extinct synapsids were once known as “mammal-like reptiles” and others as “reptile-like mammals” reveals the transitional nature of their features – they blur the distinction between “reptiles” and a “mammals” in the way we are now familiar with: through the gradual accumulation of traits characteristic of crown-group mammals, and in a branching pattern that indicates the order in which those characteristics were acquired. Examples of such acquired traits include jaw morphology (including the co-option and repurposing – i.e. exaptación – of jaw bones for a specialized hearing function in the inner ear), the development of hair, and lactation (the secretion of milk for feeding young).

                  From egg to placenta

                  Sometimes I encounter non-biologists (and even some biologists) who are surprised to learn that “live birth” is no a defining characteristic of mammals (or, more precisely, ofcrown-group mammals). The reason for this is because a lineage of egg-laying mammals, the monotremes, has living representatives. The fact that egg-laying mammals exist in the present day means that they are part of the crown group (by definition), and as such any characteristic that they lack cannot be a defining feature of the crown group:

                  Crown-group mammals include egg-laying mammals (monotremes) as well as non-egg-laying mammals (marsupials and placental mammals). Of the features shown on this phylogeny, only lactation is a characteristic common to the entire crown group.

                  In egg-laying mammals, such as the platypus and the various species of echidna, young hatch from the egg and then are nourished by their mother’s milk, which is secreted from a patch on the skin, and lapped by the young. In marsupials, pregnancy is much shorter than in placental mammals, and after birth the (still very much embryonic) young crawl to a protected pouch where they nurse at a teat in order to complete their development. In marsupials a brief connection is formed en el útero between the embryo and the mother through the yolk sac membrane to form a “yolk sac” placenta. Yes, it is somewhat confusing that both marsupials and “placental” mammals – i.e. eutherians – both have a placenta. The difference is that placental mammals form their placenta from a different membrane – the chorioallantoic membrane.

                  While monotremes and marsupials are not stem-group mammals (since their lineages persist to the present day) we can appreciate their features in exactly the same way that we have done for stem groups. (Put another way, if the monotreme and marsupial lineages had in fact gone extinct, we would call eutherians “mammals” and monotremes and marsupials would be stem groups on the eutherian lineage.) Similarly to what we have seen with stem groups, monotremes and marsupials demonstrate that the eutherian state was arrived at over time, and through a series of gradual steps. Though in reality this process was a gradient, we can arbitrarily denote some “stages” along the way:

                  • Egg laying with after-hatching lactation (monotreme state)
                  • Short gestation with a yolk-sac placenta with post-birth lactation (marsupial state)
                  • Gestation with a combination of yolk-sac and chorioallantoic placentas (that extended gestation time) with post-birth lactation
                  • Reduction of the yolk-sac placenta in favor of the chorioallantoic placenta (with further extended gestation time) with post-birth lactation
                  • Long gestation with a chorioallantoic placenta with post-birth lactation (the eutherian condition).

                  Along the way, metatherians and eutherians would shift away from yolk-based nutrition for their embryos en el útero, and shift towards nutrition based on their placentas. In doing so, the biochemical machinery for yolk-based nutrition would be predicted to become less and less important – and eventually, useless altogether. At the genetic level, genes required for yolk production would eventually no longer contribute to the survival or reproduction of the organism – meaning that they were no longer under selection, and now free to accumulate mutations without consequence to the organism.

                  Seeking the dead among the living

                  In practical terms, when a gene is no longer under natural selection, it is then maintained only by the overall precision of DNA replication during cell division. While quite accurate, DNA replication is not perfect. For sequences under natural selection, mutations are removed from the population if the individuals carrying those variants cannot reproduce at the same frequency as their non-mutated relatives. For genes no longer subject to natural selection, mutations will accumulate slowly over time.

                  For marsupial and placental mammals, one such gene, named vitellogenin, is one that would be expected to be released from selection after the establishment of a placenta. Vitellogenin is vitally important to the formation of egg yolk, since it acts as a major carrier of nutrients from the liver to the forming egg yolk in egg-laying organisms. In 2008, a research group went looking for the remains of vitellogenin sequences in placental, marsupial, and monotreme mammals. Monotremes, as you would expect, have a functional vitellogenin gene sequence, since they are egg-laying mammals. While marsupials and placental mammals do not have functional vitellogenin gene sequences, they do have the (heavily) mutated remains of vitellogenin sequences, indicating that these lineages once did have functional biochemical machinery to transfer nutrients in bulk to egg yolk. This observation makes perfect sense in light of a phylogenetic prediction that placentals and marsupials share a common ancestral population with monotremes (and of course other tetrapods) – with egg-laying as the ancestral state that was subsequently lost in the marsupial – placental common ancestral population:

                  So, genome sequencing allows us to test specific predictions about what we should find (based on phylogenies assembled using anatomical and morphological features). In this case, the presence of vitellogenin sequences in placental mammals (including the human genome) that cannot function to make egg yolk is a striking example of a confirmed evolutionary prediction (and one that continues to be highly problematic for antievolutionary groups). In this context, however, the loss of vitellogenin was but one small, anticlimactic step along the way to the metatherian and eutherian lineages, which, in contrast to the monotremes, remain highly successful to this day.

                  In the next post in this series, we’ll explore the diversification of placental mammals, including the lineage leading to our own species: the primates.


                  Abstracto

                  Animals have evolved an array of pattern-recognition receptor families essential for recognizing conserved molecular motifs characteristic of pathogenic microbes. One such family is the Toll-like receptors (TLRs). On pathogen binding, TLRs initiate specialized cytokine signaling catered to the class of invading pathogen. This signaling is pivotal for activating adaptive immunity in vertebrates, suggesting a close evolutionary relationship between innate and adaptive immune systems. Despite significant advances toward understanding TLR-facilitated immunity in vertebrates, knowledge of TLR pathway evolution in other deuterostomes is limited. By analyzing genomes and transcriptomes across 37 deuterostome taxa, we shed light on the evolution and diversity of TLR pathway signaling elements. Here, we show that the deuterostome ancestor possessed a molecular toolkit homologous to that which drives canonical MYD88-dependent TLR signaling in contemporary mammalian lineages. We also provide evidence that TLR3-facilitated antiviral signaling predates the origin of its TCAM1 dependence recognized in the vertebrates. SARM1, a negative regulator of TCAM1-dependent pathways in vertebrates, was also found to be present across all major deuterostome lineages despite the apparent absence of TCAM1 in invertebrate deuterostomes. Whether the presence of SARM1 is the result of its role in immunity regulation, neuron physiology, or a function of both is unclear. Additionally, Bayesian phylogenetic analyses corroborate several lineage-specific TLR gene expansions in urchins and cephalochordates. Importantly, our results underscore the need to sample across taxonomic groups to understand evolutionary patterns of the innate immunity foundation on which complex immunological novelties arose.

                  Innate immunity provides vital cellular and molecular defense against invading pathogens (1). Unlike immunological memory facilitated by jawed vertebrate immunoglobulins (2) and lamprey variable lymphocyte receptors (3), the molecular components of innate immunity do not recombine to diversify the breadth of defensive molecules (4). Thus, to provide substantial defense against a diversity of infectious agents with limited resources, the innate immune system exploits evolutionarily conserved pathogen-associated molecular patterns (PAMPs) (1, 4). PAMPs, such as Gram-negative lipopolysaccharide or viral dsRNA, often serve fundamental biological roles (4). Such structures are typically conserved over evolutionary time, providing targets for animal pattern-recognition receptors (5). Although there are many well-recognized families of innate immunity pattern-recognition receptors, Toll-like receptors (TLRs) evolved early in animals and have been extensively studied in model systems (6).

                  TLRs, named after the Toll protein in Drosophila melanogaster (7), are a group of type-I transmembrane glycoproteins localized to plasma membranes and endosomes (8). All TLRs possess three major regions: an extracellular domain of tandem leucine-rich repeats (LRRs), a transmembrane helix, and a cytoplasmic Toll/interleukin-1 receptor (TIR) domain. The breadth of TLR-facilitated immunity is determined by the ectodomain structure of LRRs and their associated glycosylated superstructure (8). Upon binding to PAMPs, TLRs dimerize, and a signal is transduced cytoplasmically via the TIR domain. Receptor dimers subsequently interact with cytoplasmic TIR domain-containing adaptor proteins (i.e., MYD88, TIRAP, TCAM1, and/or TCAM2) (9). Canonical signaling is mediated by MYD88 (Fig. 1) (10). This MYD88-dependent pathway proceeds through IRAK1/4, TRAF6, TAB1/2, and M3K7, terminating in activation of NF-κB for translocation to the nucleus where it acts as a transcription factor for a host of proinflammatory cytokines (10). This pathway rapidly provokes an inflammatory response and recruits additional phagocytic cells to confine and neutralize invading pathogens (11). Although TLRs were once thought to possess limited immune potential, research in jawed vertebrates has revealed that several TLRs possess pathogen-specific signaling pathways and are vital for activating adaptive immunity pathways (12).

                  Diagram of major TLR pathways. Upon ligand binding and receptor dimerization, TLRs interact with a TIR domain-containing adaptor protein. (Izquierda) Canonically, TLR signal transduction occurs through the MYD88-dependent pathway. (Derecha) In some cases, such as with TLR3 and TLR4, TLRs require other TIR domain-containing adaptors to signal successfully for cytokine expression. SARM1, a TIR domain-containing negative regulator for TCAM1-dependent signaling pathways, is not shown. Red ellipses denote conserved TIR domains.

                  TLRs are functionally partitioned into two categories: those that are localized to host cell membranes and primarily recognize microbial cell membrane components (TLR1, 2, 4, 5, 6, and 10) and those that are localized to endosomes and recognize nucleic acids (TLR3, 7, 8, and 9) (10). TLR3, a vertebrate ortholog responsible for recognizing viral dsRNA, stimulates downstream signaling exclusively through the TIR domain-containing adaptor TCAM1 (9, 10). Independent of MYD88, TLR3 not only initiates downstream NF-κB activation but also initiates type-I IFN signaling that is fundamental to antiviral immunity (10). Concurrent with TLR3 activation and interaction with TCAM1, another TIR domain-containing protein, SARM1, increases in concentration and subsequently acts as a negative regulator for the TCAM1-dependent pathway (9). This negative-feedback loop is vital for efficient regulation of TLR signaling when overstimulation would be harmful to the host (10). The remaining two TIR domain-containing adaptors, TIRAP and TCAM2, are individually insufficient for TLR signal transduction. Instead, these proteins function as “sorting” proteins, with TIRAP promoting MYD88-dependent pathways and TCAM2 promoting TCAM1-dependent signaling pathways (9). In contrast to the earlier view which suggested that innate immunity acted merely as a molecular bridge to adaptive immunity (13), the presence of pathogen-specialized TLR-signaling pathways and their involvement in signaling immune responses indicates that innate immunity itself acts as a barrier to microbe pathogenesis.

                  Jawed vertebrates possess ∼10 TLRs that have been functionally characterized. Far less is known about TLR diversity among other deuterostome groups. In addition to vertebrates, Deuterostomia comprises echinoderms (e.g., sea stars and urchins), hemichordates (acorn worms and pterobranchs), cephalochordates (lancelets), and tunicates (e.g., sea squirts) (Fig. 2). Genome surveys have revealed that the purple urchin Strongylocentrotus purpuratus and the lancelet Branchiostoma floridae have expanded repertoires of 253 and 72 TLRs, respectively (14 ⇓ ⇓ –17). The difference between the size of TLR repertoires in these species and in jawed vertebrates appears to result from lineage-specific expansions of the majority of TLRs in S. purpuratus y B. floridae rather than from gene loss in jawed vertebrates (16, 17). How these TLR expansions affect the breadth of pathogen recognition has yet to be determined. In contrast, the tunicate Ciona intestinalis appears to possess only three TLRs, although C. intestinalis TLRs have broader PAMP recognition than those known in mammalian systems (18). Saccoglossus kowalevskii, an acorn worm hemichordate, has been reported to possess eight TLRs (17).

                  Deuterostome relationships as reported by recent phylogenomic studies (56). Echinoderms and hemichordates comprise the Ambulacraria, the sister group to Chordata.

                  In addition to TLRs, several immunity-related features appear to be evolutionarily and functionally conserved across deuterostome lineages these features include pathogen-responsive phagocytic cell types, regulation of canonical cytokine homologs upon immune challenge, and differential regulation of TLR orthologs upon microbial challenge (Table 1). TLRs in the lancelet Branchiostoma belcheri have been shown to undergo obligatory MYD88 interactions to activate downstream NF-κB, consistent with observations in mammals (19). In the urchin S. purpuratus, gut epithelia have been shown to undergo stereotypical inflammatory responses in the presence of bacterial agents (20). This inflammatory response elicits specialization and migration of phagocytic cell types to regions of infection, mediated in part by TNFs and IL-17 signaling homologs (20). As a group, these conserved immune mechanisms suggest that the ancestor of all deuterostome possessed a common innate immunity toolkit with evolutionarily conserved function.

                  Functional conservation of immunity elements among invertebrate deuterostomes

                  Although the origins and ancestral function of TLR signaling among animals are currently unclear, MYD88-facilitated TLR signaling is known to have been present in the bilaterian ancestor (6, 21). In contrast, virus-targeted TCAM1-dependent TLR signaling is known only from studies in select vertebrate taxa (e.g., mouse, human, and zebrafish) (9). As such, available evidence suggests that TCAM1-facilitated TLR signaling evolved in the vertebrate lineage at a similar time as the emergence of adaptive immunities (22). This hypothesis has been supported by the reported absence of a TCAM1 homolog among invertebrate model systems (9, 15, 16). However, the limited phylogenetic resolution provided by past comparisons between established vertebrate and invertebrate models is not adequate for an accurate understanding of TLR pathway evolution. In this study, we seek to illuminate the complement of TLR pathway components possessed in early deuterostomes and subsequent molecular innovation among contemporary lineages.


                  Referencias

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                  Material complementario electrónico

                  12862_2008_932_MOESM1_ESM.pdf

                  Additional file 1: Msx Alignment (full alignment). This file represents the multisequence alignment of Msx protein sequences from 44 taxa, as described in the text. (PDF 603 KB)

                  12862_2008_932_MOESM2_ESM.doc

                  Additional file 2: Hidden Markov Model MetaMEME output. This file displays a sample of MetaMEME scores and alignments evaluated against a Hidden Markov Model trained on diverse Msx protein sequences. (DOC 270 KB)

                  12862_2008_932_MOESM3_ESM.pdf

                  Additional file 3: Msx Phylogeny (without gaps). This file represents the phylogenetic analysis of the ungapped alignment, as described in the text. (PDF 547 KB)

                  12862_2008_932_MOESM4_ESM.pdf

                  Additional file 4: Msx Alignment (without gaps). This file represents the multisequence alignment of Msx protein sequences after all gaps were removed, as described in the text. (PDF 241 KB)

                  12862_2008_932_MOESM5_ESM.pdf

                  Additional file 5: Nematostella Groucho Loci with Exon Structure. This file illustrates the exon/intron map for the Nematostella Groucho1 and Groucho1a genes and their correspondence to known Nematostella ESTs. (PDF 28 KB)

                  12862_2008_932_MOESM6_ESM.doc

                  Additional file 6: Pairwise Evolutionary Distance Calculations for MSX1y MSX2compared to Shark Msx1, Lamprey MsxA and Amphioxus Msx. This file displays the pairwise evolutionary distance calculations of Msx domain subsets against different outgroup sequences. (DOC 34 KB)

                  12862_2008_932_MOESM7_ESM.doc

                  Additional file 7: Msx Domain definition alignments for Pairwise Distance Calculations. This file displays the domain definitions used in the Pairwise Distance Calculations. (DOC 51 KB)

                  12862_2008_932_MOESM8_ESM.doc

                  Additional file 8: Table of MAPP scores for Msx1 alignments inclusive of Human to Cnidarians, Tetrapods or Amniotes. This file displays the Multivariate Analysis of Protein Polymorphism (MAPP) Scores of different known human MSX1 missense coding variants within different phylogenetic depths. (DOC 39 KB)



Comentarios:

  1. Loman

    Felicitaciones, muy buen pensamiento

  2. Lew

    Estoy totalmente de acuerdo con usted. Hay algo en eso, y creo que es una buena idea.

  3. Akigal

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  4. Prospero

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