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¿Qué tan plausible sería para los animales normalizar el nacimiento de gemelos monocigóticos en sus ciclos reproductivos?

¿Qué tan plausible sería para los animales normalizar el nacimiento de gemelos monocigóticos en sus ciclos reproductivos?


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Actualmente estoy tratando de desarrollar el mundo de una historia de ciencia ficción en la que estoy trabajando, y un concepto que pensé adoptar con el entorno y los personajes es un sistema de reproducción común en el que los gemelos idénticos (o, a veces, los gemelos asimétricos) del mismo huevo también se han considerado) son un subproducto común de la evolución del mundo.

Me gustaría saber la plausibilidad de esto. Mi idea es que nazcan dos gemelos con conexiones feromonales naturales entre sí. Los órganos sexuales de los gemelos serían los mismos, evitando así la endogamia inmediata. También imaginé que [la mayoría] de los gemelos siempre dependería el uno del otro durante toda su vida. es decir, también quiero saber qué tan razonable sería esperar que coordinen esfuerzos en la adquisición de alimentos y eviten a los depredadores potenciales. En cuanto al apareamiento, pensé que si compartían exactamente el mismo ADN, habría una preocupación menos arraigada sobre quién propaga sus genes. ¿Sería esto exacto?

Gracias de antemano a cualquiera que intente responderme. Estoy haciendo lo que puedo para mantener las cosas en el ámbito de la realidad, por lo que sería muy apreciado saber si el universo que estoy creando tiene una base lo suficientemente sólida en el mundo real.


En conjunto, tu pregunta es basado en opiniones, especulativo y no muy adecuado para Bio-SE. Sin embargo, varios de los componentes básicos que describe tienen una base biológica razonable, que podría ser útil conocer.

Por ejemplo:

  • Parece haber un componente genético en el hermanamiento monocigótico (ver, por ejemplo, ghr.nlm.nih.gov). Esto significa que el rasgo podría, muy hipotéticamente, seleccionarse y podría desarrollarse una población con un nivel más alto de gemelos monocigóticos (idénticos) (ignorando otros posibles efectos perjudiciales). También se conocen diferentes frecuencias de gemelos MZ a partir de razas de castillos y otras especies.

  • El nivel de genes compartidos es la fuerza impulsora entre la selección de parentesco. Esto es parte de la explicación del sistema reproductivo en las abejas sociales (y otros insectos eusociales), donde (generalmente) una sola reina se reproduce y sus obreras (todas hermanas), que están 75% emparentadas entre sí debido a la composición genética del haplodiplodo. todos trabajan hacia el "objetivo" común de producir nuevas hermanas reinas (que luego estarán relacionadas en un 75% con todos los trabajadores).
    Esto le da una base (nuevamente, muy hipotética) para su idea de que "... compartían exactamente el mismo ADN, habría menos preocupación arraigada sobre quién propaga sus genes".

  • Los gemelos monocigóticos a menudo describen un vínculo entre hermanos especialmente fuerte, que brinda apoyo (nuevamente, de manera muy hipoyética) a su idea de "… Esperan que coordinen esfuerzos en la adquisición de alimentos y eviten a los depredadores potenciales.". También hay algunas investigaciones que respaldan esto (por ejemplo, Fortuna et al. 2011. Relaciones de gemelos: una comparación entre gemelos monocigóticos, gemelos dicigóticos y hermanos no gemelos en la primera infancia), pero también hay estudios que indican que los gemelos monocigóticos muestran comportamientos de hermanos similares a otros tipos de pares de hermanos (ver, por ejemplo, Mark et al.2017. Uso de gemelos para comprender mejor las relaciones entre hermanos). Este no es un campo que conozca bien y sin duda hay muchas más fuentes relevantes para considerar.

La introducción a Mark et al (2017) contiene muchas referencias sobre gemelos MZ que deberían ser relevantes para su "experimento mental", por ejemplo:

… El trabajo posterior de Fraley y Tancredy (2012), que sugiere que los niños gemelos dependen más de su co-gemelo para la seguridad y protección que los hermanos que no son gemelos.


Estrategias para la producción de monos genéticamente idénticos por división de embriones

Los monos rhesus genéticamente idénticos tendrían una gran utilidad como modelos para el estudio de enfermedades humanas y serían particularmente valiosos para ensayos de vacunas y estudios de trasplante de tejidos donde la función inmunológica es importante. Si bien los avances en la tecnología de transferencia nuclear pueden algún día permitir la clonación de monos con cierta eficiencia, la división de embriones puede ser un enfoque más realista para crear parejas de monos genéticamente idénticos. Aunque varios enfoques diferentes para la división de embriones, incluida la bisección de blastocisto y la separación de blastómeros, se han utilizado con éxito en roedores y especies domésticas para la producción de pares y conjuntos de descendientes idénticos, los esfuerzos para crear gemelos monocigóticos en monos rhesus utilizando estos enfoques no han encontrado resultados similares. éxito. La agregación de embriones divididos con otros tipos de blastómeros, como los blastómeros tetraploides y asincrónicos del desarrollo, que potencialmente podrían aumentar el número de células y la competencia del desarrollo sin contribuir al desarrollo a término, se ha investigado como un enfoque alternativo para crear monos gemelos monocigóticos. Se discuten los principales desafíos encontrados con respecto a la producción eficiente de gemelos monocigóticos en monos rhesus y las estrategias potenciales para superar estos desafíos.


Sobre el estímulo de los gemelos para que nazcan [duplicado]

¿Qué tipo de presiones evolutivas favorecerían la prevalencia de los nacimientos de gemelos?

Me refiero a un mundo donde todos los animales que tienen nacidos vivos casi siempre dan a luz a gemelos o más. Puntos de bonificación si puedes hacer que cada planta sea también dos gemelos viviendo juntos.

Esto debería incluir especies como los humanos, en las que, en lugar de tener muchos hijos, inviertan muchos recursos en unos pocos. Parece que si simplemente aumenta el número de personas que mueren, tendrán más embarazos. Además, una situación en la que digamos que nacen 5 niños para que 1 crezca hasta la edad adulta no es aceptable. Si algunas personas pierden a su gemelo, es aceptable, pero la mayoría debería retenerlos.

Una idea que tuve fue que nacieran dos bebés con algún dimorfismo entre ellos. Por ejemplo, podría hacer que una especie diera a luz a un caballero y una princesa. El caballero es más fuerte que la princesa y los defiende y luego encuentran otra pareja de princesas caballeros y los caballeros se casan con las princesas de la pareja opuesta. No estoy seguro de cuán práctico es eso. Entonces, ¿alguna idea?

Editar Creo que esta pregunta es diferente a la anterior. La pregunta anterior se refería a las camadas entre una sola especie donde murió la mayor parte de la basura. El objetivo de esto era tener tasas de reproducción más altas. Esta pregunta tenía la intención de tener nacimientos múltiples para otros propósitos, ya que tenía la intención de que las criaturas nacieran con una pareja y determinar las posibles razones de esto. En el caso de la otra pregunta, la intención era que muriera un gran porcentaje de una camada determinada y, en este caso, si eso sucediera, no contaría. También fue un intento de ver si la posibilidad de tener dimorfismo entre la descendencia conduce a múltiples tipos que se especializan en algo.


Esfuerzos de hermanamiento en monos rhesus

En especies domésticas, la división de embriones se ha logrado mediante dos enfoques diferentes: bisección de blastocisto [10] y separación de blastómeros [11]. La bisección de blastocisto ha llevado al nacimiento de gemelos monocigóticos en varias especies de mamíferos [12-16], mientras que la separación de blastómeros ha llevado al nacimiento de trillizos y cuatrillizos [17,18], así como ratones gemelos monocigóticos [19,20], ovinos [11,21], bovinos [17,18,22], caprinos [23], porcinos [24] caballos [25,26]. Los esfuerzos para crear gemelos monocigóticos mediante la división del embrión no han tenido un éxito similar en los monos rhesus. Los estudios iniciales sobre la división de embriones en monos rhesus demostraron que el porcentaje de embriones divididos que se desarrollaron en blastocistos se redujo cuando la separación de blastómeros se realizó en embriones en etapa de división más avanzada (etapa de células 8 & # x0201316) [27]. Sin embargo, los demiembriones creados por la separación de blastómeros en la etapa de 2 o 4 células se convierten en blastocistos igualmente tan bien como en embriones de control no manipulados [[28] Schramm, no publicado]. Aunque las proporciones de masa celular interna (ICM) a trofectodermo TE) e ICM a células totales en blastocistos rhesus divididos son equivalentes a las de los blastocistos de control intactos [28], el número total de células se reduce en aproximadamente un 50% [[28] Schramm , inédito], similar a los resultados reportados para otras especies [18,22,29,30] A diferencia de los blastocistos bisectados, el número total de células en los blastocistos derivados de la separación de blastómeros fue notablemente diferente dentro de un par de demiembryo dado, debido quizás a una distribución desigual de citoplasma entre blastómeros en la separación o diferencias de polaridad dentro de un embrión [28]. Sin embargo, mientras que la bisección de blastocistos de mono rhesus resultó en un mayor rendimiento de demiembriones, el rendimiento de embarazos clínicos por ovocito fue mayor después de la separación de blastómeros, que no se limitó por la necesidad de cultivar embriones en la etapa de blastocisto [28]. Basándose en los resultados de los estudios descritos anteriormente, no parece que los embriones de mono rhesus divididos creados por separación de blastómeros o bisección de blastocistos sean menos viables per se que los de otras especies. Sin embargo, aunque se han establecido embarazos después de la separación de blastómeros y la bisección de blastocisto, solo se ha producido una descendencia única, independientemente de si los embriones divididos se transfirieron juntos al mismo receptor o por separado a diferentes monos receptores [27,28]. La transferencia de 22 pares de demiembriones creados por separación de blastómeros condujo a una tasa de embarazo del 33% (7/22) con 2 embarazos gemelares (9%) iniciados, pero en ninguno de los casos ambos gemelos llegaron a término [28]. De manera similar, se estableció una tasa de embarazo del 33% (4/12) con blastocistos bisectados, pero todos los embarazos fueron únicos [28].


Reproducción, gametogénesis y fertilización

En la reproducción asexual, el progenitor se divide, fragmenta o brota para dar lugar a un número variable de descendientes genéticamente idénticos. Esta "clonación natural" es el resultado de la división celular mitótica. La forma más simple de reproducción asexual se ve en fisión donde el padre se divide en dos (fisión binaria) o más partes, cada una de las cuales se convierte en un organismo independiente. Entre los protoctistas, la fisión binaria ocurre en Amoeba spp. en los animales metazoos, los platelmintos muestran reproducción por fisión. La brotación se observa en Cnidaria (por ejemplo, Hydra spp.) Y Urochordata (por ejemplo, Pyrosoma sp.): Las yemas en el cuerpo de los padres se diferencian y se liberan para formar nuevos organismos o permanecen adheridas para formar componentes en una colonia.

Los lagartos pueden regenerar nuevas colas si se pierde la original, las estrellas de mar pueden regenerar un organismo completamente nuevo a partir de un brazo aislado. Esta regeneración está relacionada con la reproducción asexual. Muchos gusanos parásitos se reproducen asexualmente durante sus etapas larvarias. Se podría argumentar que la formación de gemelos idénticos monocigóticos en vertebrados, incluidos los humanos, es una forma de reproducción asexual. La reproducción sexual puede resultar en la producción de un gran número de descendientes muy rápidamente. Sin embargo, no mezcla el acervo genético (solo la mitosis está involucrada en la replicación celular sin ninguna oportunidad para la recombinación del material genético que está asociado con la meiosis) y, por lo tanto, la variación (en la que puede trabajar la selección natural) no ocurre excepto por causas genéticas. mutaciones. En consecuencia, la reproducción asexual es ventajosa en un entorno constante pero desventajosa si el entorno está cambiando.

▶ Reproducción sexual

En la reproducción sexual, el acervo genético se mezcla mediante los procesos de meiosis y el intercambio de material genético entre dos animales. En algunas especies de Paramecium, dos ciliophorans individuales pueden unirse (conjugación) e intercambiar material genético antes de la separación: aquí no se ha producido ninguna reproducción. Este fenómeno puede estar asociado con la reparación del ADN (ver más abajo). En muchos otros protoctistanos y en animales, la recombinación genética está relacionada con la reproducción. La reproducción sexual implica la formación, por mitosis, de gametos, esa es la hembra huevo (óvulo) y el macho esperma (espermatozoide). Cada gameto tiene el número haploide (la mitad) de cromosomas de la especie. En la fertilización, el óvulo y el espermatozoide se fusionan para formar una cigoto y se restaura el número diploide (completo) de cromosomas.

La reproducción sexual es energéticamente muy cara porque se deben generar grandes cantidades de gametos, de los cuales solo unos pocos se utilizan para formar cigotos que crecen hasta la madurez reproductiva. Incluso en aves y mamíferos donde se producen pocos huevos, se generan grandes cantidades de esperma y la hembra debe gastar recursos considerables en la nutrición de los embriones y bebés en desarrollo. La ventaja de la reproducción sexual es la generación de variación sobre la que puede actuar la selección natural: tal variación puede ser particularmente ventajosa en entornos cambiantes.

La evolución de la reproducción sexual puede estar vinculada a otra ventaja asociada a ella: la oportunidad de reparar, durante la primera profase de la meiosis, el ADN dañado. (Los nucleótidos incorrectos en una hebra de ADN se pueden detectar, eliminar y reemplazar con un nucleótido correcto, utilizando la hebra de ADN complementaria como plantilla). El aumento de la variabilidad genética es un subproducto de este proceso, amplificado aún más al vincularlo a la reproducción. En la mayoría de las especies animales, los sexos (géneros) masculino y femenino son distintos (de dos sexos), a pesar de que hermafroditismo se encuentra en muchas especies, especialmente aquellas que son sésiles. El hermafroditismo es ventajoso porque los gametos de cualquier individuo tienen la posibilidad de encontrar gametos del sexo opuesto de cualquier otro individuo vecino en lugar de solo una proporción de tales individuos. Asincronía en la producción de óvulos y espermatozoides (p. Ej., A través de los testículos que se desarrollan antes que los ovarios, p. Ej. protandria, como en algunas especies de ostras) u otros arreglos serán necesarios para evitar la autofecundación, aunque algunas tenias se autofertilizan.

▶ Partenogénesis

Los huevos no fertilizados se pueden estimular para que se desarrollen, un proceso llamado partenogénesis ("Orígenes vírgenes"). Partenogénesis artificial puede ser inducida en algunas especies (por ejemplo, el sapo Xenopus laevis) por temperatura, pH o choque mecánico en el huevo: el animal resultante es a menudo pequeño y estéril. Natural partenogénesis ocurre en muchas especies de animales (y plantas). Podría decirse que es una forma de reproducción asexual, pero puede asociarse con mitosis y singamia (unión de gametos). Algunas especies son partenógenos obligados: en estos no se encuentran machos, y la descendencia proviene de una sola madre. En algunas especies (por ejemplo, rotíferos) los cambios ambientales (por ejemplo, frío, disminución de la población) pueden desencadenar la producción de machos y la reanudación de la reproducción sexual. En los rotíferos, los huevos producidos sexualmente son de piel gruesa y se encuentran en estado latente.

Hay dos tipos principales de partenogénesis: en arrhenotoky hay producción de machos a partir de huevos no fertilizados, mientras que en thelytoky hay producción de hembras a partir de huevos no fertilizados. Las abejas y los insectos (por ejemplo, moscas verdes) son ejemplos de partenógenos arrhenotokic.

Las hembras producen huevos haploides por meiosis. Estos se convierten en hembras diploides si se fertilizan y en machos haploides si no. En la abeja melífera, la reina es la única hembra fértil de la colmena que es inseminada una vez en su vida: almacena el esperma y lo usa para fertilizar sus óvulos, o no lo usa. Las hembras diploides generalmente se convierten en trabajadoras estériles y adultas, pero las pocas que se alimentan de jalea real se convierten en reinas fértiles. Los machos haploides se convierten en zánganos. Hay dos formas principales de thelytoky. En apomixis las hembras diploides se desarrollan a partir de una sola célula producida mitóticamente: no hay meiosis ni singamia. La madre transmite su genoma a sus hijas sin cambios. Un ejemplo animal es el lagarto látigo Cnemidophorus tesselatus. (Este es un híbrido de otros dos Cnemidophorus spp. Ancestrales que producen huevos diploides, se desconocen los machos de C. tesselatus). Por lo tanto, el acervo genético no se baraja y no hay variación en la que la selección natural pueda trabajar. En automezcla (partenogénesis meiótica) las hembras producen huevos haploides por meiosis. La falta de machos o esperma significa que no hay fertilización. Las especies automícticas restauran el huevo a su estado diploide mediante dispositivos de duplicación de cromosomas como endomitosis premeiótica. Esto duplica el número de cromosomas antes de que se produzca la división de la meiosis I. Las divisiones normales de la meiosis y luego proceden para que el óvulo tenga el número diploide normal de cromosomas al final de la división de la meiosis II. Nuevamente, este es un proceso de reproducción asexual sin recombinación genética.

En ginogénesis (como se encuentra en el molly amazónico, Peocilia formosa) se requieren espermatozoides para "estimular" el óvulo, pero no se produce singamia entre el espermatozoide y el óvulo y el material genético no se fusiona. Los óvulos son diploides (producidos por endomitosis premeiótica (ver arriba), pero se necesita esperma de una especie relacionada para penetrar en el óvulo. Por lo tanto, el genoma se transmite sin cambios de generación en generación, en paralelo con los modos asexuales de reproducción (p. Ej., Gemación en tunicados y cnidarios).

▶ Gametogénesis en mamíferos

Desarrollo de esperma

Esperma se producen en los testículos mediante un proceso de espermatogénesis. En algunas especies (por ejemplo, humanos), los testículos permanecen del mismo tamaño, independientemente de la estación, en otras los testículos se agrandan y la espermatogénesis se limita a una temporada de reproducción. Células germinales son reconocibles en el embrión: colonizan la gónada. En los hombres, los genes del cromosoma Y determinan el desarrollo de los testículos y la morfología masculina posterior. (En ausencia de estos genes, la gónada indiferenciada se convierte en un ovario y el embrión se convierte en una hembra).

En los embriones masculinos humanos, las células germinales se multiplican en el túbulos seminíferos de los testículos por mitosis hasta los 5-6 meses de gestación, luego se vuelven inactivos hasta la pubertad. Las paredes de los túbulos seminíferos comprenden grupos de células formadoras de esperma, espermatogonias, intercalados con apoyo.

células de Sertoli (células de enfermería). En la pubertad, las gonadotropinas (FSH y LH) de la pituitaria anterior inician la espermatogénesis (y la producción de testosterona por las células de Leydig en los testículos, lo que conduce al desarrollo de características sexuales secundarias). Las espermatogonias experimentan más mitosis (a lo largo de la vida adulta) para producir más espermatogonias y también espermatocitos primarios que entran en la meiosis. La primera división (de reducción) de la meiosis da espermatocitos secundarios, y la segunda división meiótica da espermátidas que diferencian aún más (sin más división) en esperma (espermatozoide). El núcleo de la espermátide se condensa y la mayor parte del citoplasma es fagocitado por las células de Sertoli. Los gránulos secretores se acumulan en el extremo anterior de las células para formar el acrosoma (un lisosoma modificado). Los dos centríolos de la espermátide se trasladan detrás del núcleo, el último formando el filamento axial de la cola del espermatozoide que tiene la estructura característica 9 + 2 de un flagelo.

Una vaina puede engrosar y fortalecer el extremo proximal de la cola. Las mitocondrias se encuentran en la parte media del esperma, detrás de la cabeza. Los espermatozoides de los artrópodos (por ejemplo, las langostas) pueden carecer de cola y moverse mediante pseudópodos. Los espermatozoides se liberan en los túbulos seminíferos y luego en el epidídimo donde se completa la maduración. En los hombres, el lapso de tiempo entre el espermatocito primario y la liberación de espermatozoides es de aproximadamente 74 días, y la maduración en el epidídimo tarda aproximadamente 12 días. La eyaculación se produce a través del gonoducto masculino: los conductos deferentes y la uretra.

La suspensión de esperma se mezcla con secreciones nutricionales y lubricantes de varias glándulas del tracto reproductivo masculino (por ejemplo, la próstata, la glándula de Bowman, la glándula de Cowper) para formar el semen. En un hombre normal, una eyaculación de 5 ml de semen contiene aproximadamente 3,5 × 108 espermatozoides. En la mayoría de los mamíferos, la espermatogénesis se ve reforzada por temperaturas más bajas, como ocurrirá cuando los testículos están contenidos dentro del escroto, fuera de la cavidad abdominal: en algunas especies, los testículos se retiran al abdomen fuera de la temporada de reproducción.

Desarrollo de huevos

Los huevos se desarrollan por ovogénesis. El tamaño y la actividad de los ovarios pueden depender nuevamente de la temporada. En muchos peces, los ovarios son muy grandes debido a la gran cantidad de huevos producidos en aves y reptiles, la producción de huevos con yemas también da como resultado ovarios grandes. Células germinales (oogonia) que experimentan expansión mitótica se encuentran en la corteza del ovario fetal. Estos cesan la mitosis y se vuelven primario ovocitos entre 2 y 9 meses de gestación (en humanos). Al nacer, todas las células germinales son ovocitos primarios cuya primera división meiótica se ha detenido al final de la profase. Bajo la influencia de las gonadotropinas después de la pubertad, típicamente un ovocito primario por mes (en mujeres) completa su primera división meiótica para formar un ovocito secundario (que contiene la mayor parte del citoplasma) y un primer cuerpo polar pequeño. La segunda división meiótica para formar una ootid que madura para formar el huevo (óvulo) (y un segundo cuerpo polar) solo ocurre después de la fertilización. La fusión del núcleo del óvulo y el espermatozoide produce el cigoto. Los cuerpos polares se degeneran.

▶ Fertilización

Los gametos generalmente abandonan el cuerpo a través de la ruptura de la pared corporal en especies primitivas o, más generalmente, por gonoductos, el conducto de los espermatozoides o el oviducto. En externo fertilización los huevos se vierten al agua donde se encuentran con los espermatozoides nadadores. En fertilización interna (asociado con la viviparidad y / o la vida terrestre) el óvulo se retiene dentro del cuerpo de la hembra hasta después de la fertilización (como en los reptiles) o incluso hasta que el embrión se ha convertido en un bebé más o menos maduro (como en los mamíferos placentarios). Los espermatozoides se introducen en el cuerpo de la hembra, a menudo utilizando un órgano intromitante (por ejemplo, el pene de los mamíferos).

La fertilización externa es ayudada por:

  • corrientes de agua que transportan gametos (particularmente importante para animales sésiles o sedentarios)
  • esperma transportado en las corrientes de alimentación y ventilación en el agua
  • densas poblaciones de individuos (por ejemplo, mejillones)
  • enjambres (por ejemplo, gusanos anélidos palolo)
  • contacto físico entre individuos (por ejemplo, ranas)
  • producción de un gran número de gametos (100 × 106 huevos en ostras).

La fertilización interna se ve favorecida por:

  • la liberación de espermatozoides cerca de los óvulos, lo que permite la producción de menos gametos y el ahorro de recursos
  • la capacidad de muchas hembras para almacenar esperma después del apareamiento.

La fertilización interna implica cópula [con modificaciones anatómicas, como un órgano interno masculino (por ejemplo, un pene) y una cámara receptora femenina (por ejemplo, una vagina)] para transferir los espermatozoides, generalmente suspendidos en el semen líquido, aunque una espermatóforo El paquete se deposita en algunas especies (por ejemplo, el axolotl, un anfibio urodele). Algunos gusanos planos usan un estilete en el pene para inyectar esperma debajo de la piel de la pareja, y varias especies de caracoles "disparan" un dardo calcáreo para estimular a la pareja.

La vida útil de los gametos suele ser corta y la fertilización debe ocurrir en muchas especies en aproximadamente 40 horas. Los espermatozoides y los óvulos de la misma especie se "reconocen" entre sí y se inicia una reacción. El reconocimiento puede facilitarse mediante la liberación de atrayentes químicos en el agua desde el huevo, específicos de la especie. los reacción acrosómica (aclarado en erizos de mar) es el resultado del evento de reconocimiento:

  • cuando un espermatozoide toca la gelatina que rodea el óvulo, un polisacárido en la gelatina altera la permeabilidad de la membrana acrosómica y entran iones de Ca 2+ del líquido circundante
  • Se liberan enzimas acrosómicas que digieren un camino a través de la gelatina.
  • Las moléculas de actina del acrosoma se polimerizan, formando un proceso acrosómico que se extiende a la envoltura vitelina que recubre la membrana plasmática del huevo: el proceso acrosómico tiene moléculas de señal que se unen a receptores específicos en las membranas del huevo de huevos compatibles pero no incompatibles.
  • la membrana vitelina se rompe
  • el óvulo extiende un cono de fertilización hacia el esperma
  • las membranas plasmáticas del espermatozoide y del óvulo se unen: el núcleo del espermatozoide y el centríolo proximal se introducen en el óvulo.

Polispermia (entrada de más de un núcleo de esperma) se evita mediante:

  • entrada rápida de iones de Na +, invirtiendo la polaridad de la membrana y evitando la unión adicional de espermatozoides, inmediatamente después de la entrada del primer espermatozoide
  • a reacción cortical propagación desde el sitio de entrada del primer espermatozoide
  • la formación de una envoltura de fertilización (tras la liberación de iones Ca 2+ y mucopolisacáridos y una entrada osmótica de agua) entre la membrana plasmática y la envoltura vitelina.

En el óvulo, el núcleo del espermatozoide se hincha para formar un pronúcleo masculino que migra hacia el pronúcleo femenino del óvulo. Los pronúcleos se fusionan en muchas especies, o los cromosomas se unen al huso mitótico que conduce a la primera división del cigoto, un centríolo derivado del espermatozoide y el otro del óvulo. El aumento de iones de calcio (que condujo a la reacción cortical anterior) activa el citoplasma del huevo en actividad metabólica en preparación para un mayor crecimiento y división.

▶ Sincronía reproductiva

Para la fertilización, es importante que los gametos se produzcan y luego se liberen al mismo tiempo. En la mayoría de los animales, estos eventos son estacionales (aunque no en los humanos). Las señales ambientales como la temperatura, la duración del día o los ciclos de las mareas desencadenan el inicio nervioso u hormonal de eventos relacionados con la reproducción, como la producción o liberación de gametos. En muchos animales sésiles, la liberación de gametos en el agua por un sexo estimulará la liberación de gametos por parte del sexo opuesto (por ejemplo, en esponjas). El comportamiento de cortejo (por ejemplo, en algunos anélidos poliquetos) también puede actuar como un desencadenante.

En muchos animales acuáticos, los huevos simplemente cubiertos por una membrana se vierten al agua: las tasas de supervivencia son muy bajas, por lo que se producen grandes cantidades de huevos. El encerrar el huevo (o grupos de huevos) en una envoltura córnea, coriácea o gelatinosa mejora la supervivencia: pueden depositarse en el sustrato o adherirse a una roca o vegetación. La fertilización normalmente debe ocurrir internamente antes de que se forme la envoltura (en los insectos, la caja del huevo tiene un poro de micropilo a través del cual puede entrar el esperma). Los reptiles terrestres, las aves y los mamíferos monotremas tienen cáscaras de huevo impermeables, coriáceas o calcáreas.

▶ Tractos reproductivos (gonoductos)

Los animales que usan fertilización externa (por ejemplo, las estrellas de mar) tienen gonoductos simples en forma de tubo que permiten el transporte de gametos a los gonoporos para su liberación al exterior. Los animales que usan fertilización interna pueden tener vesículas de gonoductos masculinos para el almacenamiento de esperma antes de la cópula, glándulas asociadas con la preparación del semen y una porción terminal que funciona como pene. El gonoducto femenino puede tener una cámara para recibir el pene y posiblemente una cámara de almacenamiento de esperma. El gonoducto femenino (oviducto) puede ser extensible para permitir el paso de huevos grandes y puede tener glándulas asociadas con él para secretar albúmina, envolturas o cáscaras de huevos o mucílagos adhesivos.

El gonoducto macho vertebrado

En la mayoría de los peces y anfibios, el esperma se transporta desde los túbulos seminíferos de los testículos a través de vasa eferentia a la parte anterior del riñón opistonéfrico: los espermatozoides salen por el conducto opistonéfrico (que también sirve, no simultáneamente, para drenar la orina del riñón).

En los amniotas (reptiles, aves y mamíferos), se ha desarrollado un riñón metanéfrico separado y no segmentario. Este riñón se drena por su propio uréter. El conducto opisthonephric de peces y anfibios ahora se utiliza únicamente para transportar esperma y se ha convertido en el conductos deferentes: el ex opisthonephros se ha convertido en el epidídimo, los vasa eferentia se reducen a un minúsculo rete testis. Los espermatozoides se almacenan en el epidídimo y los conductos deferentes, donde maduran. La adquisición final de la capacidad fertilizante (capacitación) solo se logra después de un período en el tracto femenino de los mamíferos. Las aves carecen de pene, el macho lleva su cloaca contra la cloaca de la hembra durante el apareamiento para facilitar la fecundación interna en los mamíferos, el pene se pone erecto cuando se excita eróticamente, debido a la dilatación arterial y la consiguiente turgencia de las cavidades vasculares dentro del órgano, mantenida por la restricción del retorno venoso. Asociadas con el gonoducto masculino hay vesículas y glándulas seminales que secretan componentes del líquido seminal.

El gonoducto hembra de vertebrados (oviducto)

En los peces y en la mayoría de los anfibios donde la fertilización es externa, los huevos se vierten en el celoma desde el ovario, los huevos ingresan a los oviductos a través de Ostia y pasar por los oviductos donde se pueden secretar capas de gelatina alrededor de los huevos (por ejemplo, engendros de ranas). Los huevos pueden almacenarse temporalmente en ovisacs, y luego son expulsados ​​por la cloaca. Los oviductos emparejados (o Conductos mullerianos) se encuentran en todas las hembras de vertebrados: los oviductos vestigiales pueden estar presentes en los machos. A diferencia de la situación en los machos, el riñón opistonéfrico y su conducto no se reclutan para el transporte de gametos.

En reptiles y aves (que usan fertilización interna), se deposita un huevo grande (excepto en algunos reptiles vivíparos como algunas serpientes). Las glándulas oviductales son grandes y secretan la albúmina y la cáscara. En las aves, generalmente se pierde uno de los oviductos emparejados.


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Uso de tecnologías de reproducción asistida en la propagación de la descendencia del macaco Rhesus

D. P. Wolf, 1,2, * S. Thormahlen, 1,3 C. Ramsey, 1 R. R. Yeoman, 1 J. Fanton, 4 S. Mitalipov 1

1 a División de Ciencias Reproductivas, Centro Nacional de Investigación de Primates de Oregón, Beaverton, Oregón 97006
2 cDepartamentos de Obstetricia / Ginecología y Fisiología y Farmacología, Universidad de Ciencias y Salud de Oregon
3 dNew England Clinic of Reproductive Medicine, Inc. Reading, Massachusetts 01867
4 b División de Recursos Animales, Centro Nacional de Investigación de Primates de Oregón, Beaverton, Oregón 97006

* Correspondencia: Don P. Wolf, Centro Nacional de Investigación de Primates de Oregon, 505 N.W. 185th Ave., Beaverton, OR 97006. FAX: 503 533 2494 [email protected]

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Se describen las tecnologías de reproducción asistida (ART) adaptadas a la producción de monos rhesus en el Centro Nacional de Investigación de Primates de Oregón (ONPRC). La fertilización eficiente de los ovocitos maduros recuperados por aspiración de hembras sometidas a estimulación folicular se logró con espermatozoides frescos o congelados mediante inyección intracitoplasmática de espermatozoides (ICSI). El desarrollo de embriones hasta la etapa de escisión temprana se produjo con alta frecuencia. Los embriones criopreservados mostraron una alta supervivencia después del descongelamiento y también fueron transferidos en un esfuerzo por establecer embarazos. Se evaluaron tres métodos de transferencia, dos que incluían la colocación de embriones en el oviducto, laparoscopia y minilaparotomía, y un abordaje transcervical no quirúrgico que resultó en depósito uterino. Los embriones de escisión temprana (días 1 a 4) se transfirieron a los oviductos de receptores sincronizados con resultados óptimos y tasas de embarazo de hasta el 36%. Las tasas de embarazo fueron similares cuando se transfirieron dos embriones frescos o congelados (28-30%), aunque hubo que descongelar más de dos embriones para compensar la pérdida de embriones durante la congelación-descongelación. Se observaron longitudes gestacionales, pesos al nacer y curvas de crecimiento normales con los bebés producidos por ART en comparación con los bebés producidos por apareamiento natural en la colonia de reproducción apareada cronometrada (TMB) en el ONPRC. In 72 singleton pregnancies established following the transfer of ART-produced embryos, the live-birth rate, at 87.5%, was statistically identical to that for the TMB colony. Further development of the ARTs should result in increasing use of these techniques to augment conventional approaches to propagating monkeys, especially those of defined genotypes.

D. P. Wolf , S. Thormahlen , C. Ramsey , R. R. Yeoman , J. Fanton , and S. Mitalipov "Use of Assisted Reproductive Technologies in the Propagation of Rhesus Macaque Offspring," Biology of Reproduction 71(2), 486-493, (1 August 2004). https://doi.org/10.1095/biolreprod.103.025932

Received: 26 November 2003 Accepted: 1 March 2004 Published: 1 August 2004

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MATERIALES Y MÉTODOS

Animals and general measures

All experiments were performed with marbled crayfish [parthenogenetic strain of Procambarus alleni (Faxon 1884) according to Keith Crandall(personal communication)] from the laboratory population of G.V., which was founded in February 2003 from a single individual. Maintenance of the crayfish and experiments followed the animal care guidelines of the University of Greifswald.

To exclude non-DV sources of variation we took the following measures in addition to the use of a genetically uniform test species: (1) analysis of batches to minimize potential influences of mutations and seasonal rhythms(2) rearing of animals under identical laboratory conditions to standardize macro-environmental parameters (3) use of simplified rearing systems to minimize micro-environmental influences (4) feeding of all life stages with the same pellet food as sole food source in excess, to exclude any influences of difference in food quality (5) focussing on juvenile stages 1–6, as these stages can be determined reliably and are particularly peaceful (6)regular inspection of the stock population for crayfish diseases(Vogt, 1999) (7) performance of the experiments and collection of all morphological and life history data by the same experienced person (G.V.). Responsibilities: G.V., idea,experiments, morphological and life history analyses M.H. and C.D.S.,analysis of microsatellites M.T. and O.J.S., analysis of DNA methylation and G.v.d.B., statistical analysis of meristic and metric traits.

Genetic analyses

To verify clonality of our experimental animals we chose the highly sensitive microsatellite technique. The following specimens were analysed: (1)the founder females A and B of the two laboratory lineages used for the experiments, (2) nine offspring of dam A from the same batch, (3) seven specimens of the oldest known German aquarium lineage established in 1995, and(4) three siblings of another German aquarium population established in 1998. For comparison, we analysed an aquarium-reared batch of the sexually reproducing Procambarus clarkii, which is closely related to the Marmorkrebs (Scholtz et al.,2003).

Genomic DNA was obtained from ethanol-preserved tissue from walking legs or the pleon, using the Puregene Kit (Gentra Systems, Minneapolis, MN, USA). PCR were performed in a final volume of 20 μl with annealing temperatures varying between 46°C and 58°C and 30 cycles. Successfully amplified products were ethanol-precipitated and cycle-sequenced in the automated sequencer ABI Prism 310 (Applied Biosystems, Darmstadt, Germany). The sequences obtained were then aligned and compared with the corresponding published sequences of Procambarus clarkii from GenBank prior to the use of 5′-labeled primers for fragment length analysis.

Ten microsatellite primer combinations, nine designed for the crayfish Procambarus clarkii (PclG-03, PclG-04, PclG-07, PclG-08, PclG-15,PclG-26, PclG-27, PclG-32, PclG-37)(Belfiore and May, 2000) and one for Orconectes placidus (locus 2.6)(Walker et al., 2002), were tested for potential use with the marbled crayfish. Out of these, two primer combinations rendered successfully amplified DNA with microsatellites in the marbled crayfish: PclG-04 and PclG-26. The primers used were TAT ATC AGT CAA TCT GTC CAG (forward) and TCA GTA AGT AGA TTG ATA GAA GG (reverse) for PclG-04 and CTG TAG GCC TTC ATG GAC TTC TTG (forward) and TGT TCA CAT CAG CAG GAG ATA ACT A (reverse) for PclG-26. The latter primers were newly designed by us,based on the sequences of Procambarus clarkii and the marbled crayfish.

Investigation of life history parameters, coloration, and morphological traits

Development and growth, life-span, reproduction, coloration, and morphological characters were investigated in several batches and monitored for a maximum of 910 days. Variation of development and growth was investigated in batches from dam A, dam B, daughters B1,B3, B4 y B5 and granddaughter B3-1 in different environments, e.g. maternal pleopods, 12-well micro-plates, 18×6 cm net culture systems and 30×20 cm and 60×30 cm aquaria. The aquaria were equipped with a thin layer of gravel and stones as shelter. Feeding was started when all juveniles of a batch had moulted into stage 3. The only food source for all life stages was TetraWafer Mix, which was fed once a day ad libitum. The water was completely changed weekly, and the aquaria were carefully cleaned at these occasions. Excess food was siphoned out daily. In the smaller culture vessels water was replaced as necessary. The water source (tapwater) was the same for all experiments, as were temperature (room temperature) and light conditions(natural light rhythm) at a given time.

Long-term variation of growth and reproduction was studied in eight offspring of dam B (B1–B8), that were communally reared in a 60×30 cm aquarium until death, in 20 offspring of dam B3-1 (groups C and D) that were communally reared in 30×20 cm aquaria for 365 days, and four individually raised offspring from dam B3-1 (F1–F4) that were reared in 30×20 cm aquaria for 350 days. In these experiments temperature fluctuated between 18°C and 23.5°C but was the same for each group member at a given time. Further details of the various growth experiments are found in the respective paragraphs of the Results.

Variation of development and growth in juveniles and adolescents. (A,B)Rather synchronous development of lecithotrophic stage-2 juveniles (arrow)from dam A on the maternal pleopods (A) and in net culture (B). Arrowhead in B denotes yolk reserves. Scale bars, 3 mm. (C,D) Size differences among feeding batch-mates removed from brooding dam A at day 35 after hatching: the juvenile in C is in stage 3 whilst its sib in D is already in stage 5. Markers in D denote traits and organs investigated in juveniles: carapace length (black line), total length (white line), outer branch of 1st antenna (arrowhead)bearing the olfactory aesthetascs, and chelae of pereiopods 1, 2 and 3(arrows) bearing the gustatory corrugated setae. Scale bars, 2 mm. (E)Development of batch-mates (S1-S12) from dam B5 raised individually in a 12-well microplate from late embryogenesis to juvenile stage 5 (Juv 5). Development is rather uniform in embryos and non-feeding stages 1 and 2 but becomes heterogeneous after onset of feeding in stage 3. (F) Growth differences of five juveniles from dam B that were size-matched in stage 6 and then cultured in an aquarium without shelter. 34 days later, one specimen was in stage 11, one in stage 9 and three were in stage 7. Scale bar, 4 mm. (G) Temporal development of size variation in eight adolescent batch-mates (B1–B8) from dam B reared communally under aquarium conditions. Specimens are numbered according to sequence of egg-laying, which started in B1 at day 158 after hatching.

Variation of development and growth in juveniles and adolescents. (A,B)Rather synchronous development of lecithotrophic stage-2 juveniles (arrow)from dam A on the maternal pleopods (A) and in net culture (B). Arrowhead in B denotes yolk reserves. Scale bars, 3 mm. (C,D) Size differences among feeding batch-mates removed from brooding dam A at day 35 after hatching: the juvenile in C is in stage 3 whilst its sib in D is already in stage 5. Markers in D denote traits and organs investigated in juveniles: carapace length (black line), total length (white line), outer branch of 1st antenna (arrowhead)bearing the olfactory aesthetascs, and chelae of pereiopods 1, 2 and 3(arrows) bearing the gustatory corrugated setae. Scale bars, 2 mm. (E)Development of batch-mates (S1-S12) from dam B5 raised individually in a 12-well microplate from late embryogenesis to juvenile stage 5 (Juv 5). Development is rather uniform in embryos and non-feeding stages 1 and 2 but becomes heterogeneous after onset of feeding in stage 3. (F) Growth differences of five juveniles from dam B that were size-matched in stage 6 and then cultured in an aquarium without shelter. 34 days later, one specimen was in stage 11, one in stage 9 and three were in stage 7. Scale bar, 4 mm. (G) Temporal development of size variation in eight adolescent batch-mates (B1–B8) from dam B reared communally under aquarium conditions. Specimens are numbered according to sequence of egg-laying, which started in B1 at day 158 after hatching.

Variation of the colour pattern of the integument were investigated in 20 juveniles of dams A and B1 and 10 adults (dams A, B and B1–B8). In the juvenile stages 1–7 we have analyzed the areola, a dorsal area of the cephalothorax(Fig. 3A), under the dissection microscope with respect to pattern similarity among batch-mates and individual pattern development. In adults we have examined the posterio-lateral areas of the carapace (Fig. 3B), using a digital camera with macro-lens, with regard to similarities among batch-mates,similarities between mother and offspring, and alteration of the marmoration motifs with time. Individual development of the colour pattern was monitored for a maximum of 880 days.

Variation of carapace length and numbers of olfactory and gustatory sense organs were investigated in progeny of dams A, B, B1 y B3, which were removed from the maternal pleopods in early stage 2 and then reared until stage 6 in 11×8 cm net culture systems. Stocking density was six specimens per vessel and water temperature was 20°C. Carapace lengths (tip of rostrum to posterior margin of carapace)(Fig. 1D) were measured using an eyepiece micrometer to the nearest 0.06 mm in specimens fixed in 70%ethanol. The olfactory aesthetascs and the gustatory corrugated setae were counted under the light microscope, using ethanol-fixed 1st antennae and pereiopods 1, 2 and 3 (Fig. 1D), respectively. Specimens with regenerated or damaged appendages were excluded. Scanning electron micrographs of the aesthetascs and corrugated setae were obtained by routine methods(Vogt et al., 2004).

The differences in the means of carapace length (CL) and numbers of aesthetascs (Ae) and corrugated setae (CS) among batches and among juvenile stages were analysed by a bifactorial analysis of variance (ANOVA) with interaction, and differences in variation of the same parameter among batches and juvenile stages by Bartlett tests. Both methods rely on approximate normality of the residuals.

Modular relationships between traits were analysed in the same specimens by comparison of the coefficients of relative variation of CL and numbers of Ae and CL based on confidence intervals. We selected a relative measure of variation to ensure comparability among different juvenile stages. In order to provide precise confidence intervals, we used the geometric standard deviation sgramo=exp<>X)]> as a measure of relative variation rather than the more traditional coefficient of variation CV=sd(X)/mean(X). For small relative variations – as in our case – both are approximately related as sgramo=1+CV. Confidence limits for sgramo can be computed easily based on theχ 2 -confidence limits for the estimated standard deviation sd[log(X)]. Again, the method relies on approximate normality. The statistical computations were done with the statistics software R(R Development Core Team,2007).

Investigation of fluctuating asymmetry

Fluctuating asymmetry (FA), the deviation from perfect symmetry to the left(L) or right (R), was individually determined for the number of corrugated setae on pereiopods 1–3 and the number of aesthetascs. FAs were calculated according to the formula 100×(R–L)/(R+L)×½for 168 stage-2 to stage-6 juveniles from dams A, B, B1 y B3. Longitudinal development of FA was investigated by using the exuviae of offspring of dam B reared individually over a maximum of eight moulting stages.

Investigation of DNA methylation

Methylation of the DNA was measured in the hepatopancreas and abdominal musculature of four communally reared adolescent batch-mates and three communally reared adult batch-mates. Analyses were performed with capillary electrophoresis, using a novel and highly sensitive sample preparation technique (Schiewek et al.,2007). Each sample was measured at least 20 times.

Genomic DNA was isolated from frozen samples of the hepatopancreas and abdominal musculature with Qiagen Genomic-tip 20/G according to the supplier's instructions (Qiagen, Hilden, Germany). Only the last eluation step was changed: destilled water was used instead of TE-buffer. For hydrolysis and derivatization 1 μg DNA was diluted in 5 μl water and hydrolyzed by incubation for 3 h at 37°C with 4.2 μl of an enzyme mixture composed of micrococcal nuclease (MN) (150 mU μl –1 )/spleen phosphodiesterase (SPD) (12.5 mU μl –1 ) and 0.8 μl buffer (100 mmol l –1 CaCl2 in 250 mmol l –1 Hepes, pH 6.0). To the hydrolysate were added 1.8 mol l –1 1-ethyl-3-(3′-N,N′-dimethylaminopropyl)-carbodiimid (EDC) (15μl in 50 mmol l –1 Hepes, pH 6.4), 27 mmol l –1 of the fluorescent dye Bodipy FL EDA™ (15 μl in 50 mmol l –1 Hepes, pH 6.4) and 15 μl Hepes (50 mmol l –1 , pH 6.4). The sample was then incubated in the dark for 21 h at 25°C. For reduction of Bodipy and salt content 55 μl of the derivatised sample were transferred into a 15-ml cap and diluted with 425μl water. To the solution was slowly added 52.5 mmol l –1 sodium tetraphenylborate (425 μl in 1 mmol l –1 sodium phosphate buffer, pH 6.0). After mixing, 11 ml methylene chloride was added to the solution, which was mixed again and centrifuged for 4 min at 1912 gramo. The aqueous phase was isolated and analyzed by capillary electrophoresis.

Analysis with capillary electrophoresis was carried out on a PACE™MDQ system with a laser-induced-fluorescence detector (argon-ion laser withλ em=488 nm) from Beckman Coulter (Munich, Germany). The fused-silica capillary used was purchased from CS-Chromatography-Service(Langerwehe, Germany) and had a total length of 50 cm (with the detection window at 40 cm) and an inner diameter of 50 μm. The separations were achieved with an electrolyte consisting of 90 mmol l –1 SDS in a solution of 90% v/v sodium phosphate buffer (20 mmol l –1 ,pH 9.0) and 10% v/v methanol as organic modifier (5s-sample injection at 0.5 p.s.i. at 20°C and an applied voltage of 18 kV). The cathode was the outlet in all runs. For conditioning, the capillary was rinsed with 1 mol l –1 NaOH (15 min), 1 mol l –1 HCl (15 min), 1 mol l –1 NaOH (15 min), water (5 min) and electrolyte (10 min). Before each run it was rinsed with 200 mmol l –1 sodium dodecyl sulphate (1 min), 1 mol l –1 NaOH (1.5 min), water (1 min) and finally with electrolyte (2 min).


Why single embryo transfer during IVF sometimes results in twins or triplets

It has been known for some time that it is better to transfer a single embryo to a woman's womb during assisted reproduction treatment (ART) rather than several embryos in order to avoid a multiple pregnancy and the risks associated with it such as fetal deaths, miscarriage, premature delivery and low birthweight. However, even when single embryo transfer (SET) is performed, some women still become pregnant with twins or even triplets.

In a study published today (Tuesday) in Reproducción humana, one of the world's leading reproductive medicine journals, researchers have investigated one of the reasons why this happens and have, for the first time, been able to calculate that the proportion of multiple pregnancies after SET is 1.6% and that 1.36% of multiple pregnancies after SET occur as a result of a process called zygotic splitting.

These results come from the largest study to investigate zygotic splitting after SET -- it analysed 937,848 SET cycles -- and it highlights factors that could increase the risk. These include using frozen thawed embryos for SET, maturing the fertilised egg (blastocyst) in the laboratory for five or six days before SET, and assisted hatching, in which a small hole is created in the layer of proteins surrounding the embryo (the zona pellucida) to help the embryo hatch out and attach itself to the wall of the woman's womb.

One of the authors of the study, Dr Keiji Kuroda, of the Sugiyama Clinic Shinjuku and Juntendo University Faculty of Medicine in Japan, said: "As a result of our findings, clinicians may want to consider whether they should counsel couples about the small increase in the risk of multiple pregnancies as a result of zygotic splitting associated with some embryo manipulations."

A zygote is the fertilised egg cell that results from a man's sperm fertilising a woman's egg, and it contains all the genetic information from both parents to form a new individual. It soon starts to divide and subdivide into many more cells called blastomeres, which eventually form the embryo. Zygotic splitting occurs between days two and six when the zygote divides, usually into two, and each zygote then goes on to develop into an embryo, leading to identical twins (or triplets if it divides into three). These are known as "monozygotic" twins (or triplets).

It can be difficult to identify whether a multiple pregnancy has occurred after true zygotic splitting or as a result of SET combined with sexual intercourse that results in another egg being fertilised at the same time. The only way to be sure is to use ultrasound to see whether there are one or more gestational sacs and to detect the fetus or fetuses via their heartbeats. For this study, the researchers identified pregnancies arising from true zygotic splitting as those in which the number of foetuses exceeded the number of gestational sacs.

Dr Kuroda and his colleagues looked at nearly a million cycles of SET carried out in Japan between 2007 and 2014 and which were reported to the Japanese ART national registry (more than 99% of all ART treatment cycles have been entered in this registry since 2007). After SET using fresh or frozen and then thawed embryos, there were nearly 277,000 clinical pregnancies (29.5%), including 4,310 twins (1.56% of pregnancies) and 109 triplets (0.04% of pregnancies). The prevalence of true zygotic splitting was 1.36%, and the researchers found that, compared to singleton pregnancies, using frozen-thawed embryos increased the risk of zygotic splitting embryos by 34%, maturing the blastocysts in the lab for a few days before embryo transfer increased the risk by 79%, and assisted hatching by 21%.

Dr Kuroda said: "Blastocyst culture was associated with the highest risk of zygotic splitting out of the three risk factors we identified. Embryo selection using a computer-automated time-lapse image analysis test and transferring zygotes when they are just starting to divide may be solutions to decreasing the risk.

"However, it is important to point out that although the use of single embryo transfer has increased worldwide, the prevalence of zygotic splitting pregnancies has not. This may be because ART techniques, and also the cultures in which blastocysts are matured in the lab, have improved in recent years, reducing the stress on embryos and leading to a decrease in the risk of zygotic splitting. In fact, the risk of zygotic splitting from blastocyst culture was lower between 2010 and 2014 than between 2007 and 2014 -- 79% and 120% respectively, although the reason for this is unknown. So, there may be no need to avoid embryo manipulations, such as blastocyst culture, in order to select the single most viable embryo."

The Japanese Society of Obstetrics and Gynaecology was the first society worldwide to recommend SET in 2008 in order to improve the safety of assisted reproduction. As a result of this policy, the proportion of SET cycles rose to 80% in 2015 and the proportion of multiple pregnancies fell to 3.2%.

Limitations of the study include the fact that the Japanese ART registry data regarding frozen-thawed embryo transfer did not include information about ovarian stimulation and fertilisation methods information on assisted hatching was not included in the registry until 2010 the researchers had no way of validating if information submitted to the registry was correct and the study is observational and so cannot prove that ART procedures cause zygotic splitting.

Dr Kuroda said that the findings should be applicable to other countries and races. "I have not seen any data on racial differences in zygotic splitting," he concluded.


Resultados

Effects of Co-Twin Sex on Reproductive Success.

Our results show that females who had a male co-twin have reduced fitness compared to those who had a female co-twin, but the success of males is unaffected by the sex of their co-twin. First, we found that twin females who survived to adulthood have a 25% reduced probability of producing any offspring in their lifetimes if they had a male co-twin rather than a female co-twin (logistic regression: χ 2 = 6.68, PAG = 0.0098 Fig. 1 A). Second, of those twin females who married, those who had a male co-twin rear significantly fewer offspring to adulthood in their lifetimes than those who had a female co-twin [general linear model (GLM): F 1,59 = 7.22, PAG = 0.0093 Fig. 1 B]. By contrast, males who survived to adulthood have a similar probability of producing any offspring in their lifetimes (logistic regression: χ 2 = 0.02, PAG = 0.90 Fig. 1 A) and produce similar numbers of surviving offspring to adulthood (GLM F 1,37 = 0.02, PAG = 0.89 Fig. 1 B), irrespective of whether they had a female or male co-twin.

Effect of having a same-sex versus opposite-sex co-twin for female (white bars) and male (gray bars) fitness in premodern Finland. (A) Probability of reproducing in one's lifetime. (B) Lifetime reproductive success measured as the total number of offspring raised to adulthood (age 15 years). FF, females from female–female twin births FM, females from female–male twin births MM, males from male–male twin births MF, males from male–female twin births. Bars indicate predicted means (±1 SE) numbers above the bars indicate sample sizes. Note that the true difference in final fitness between FM and FF females will be even larger than shown in B, given that unmarried women (who were more likely to be FM) with zero numbers of children were not included in the analyses of the effects of having a same- versus opposite-sex co-twin on the numbers of children born and raised.

Effects of Co-Twin Sex on Underlying Life-History Traits.

The reduction in female reproductive success above is a consequence of having had a male co-twin on both their probability of marrying and their fecundity, but not on either their survival or the survival of their offspring. First, females who had a male co-twin have a reduced probability of ever marrying in their lifetimes compared to those who had a female co-twin (logistic regression: χ 2 = 4.15, PAG = 0.042 Fig. 2 A). This is significant because, in our study population, females who remained unmarried seldom produced any children in their lifetimes (although offspring of unwed mothers were regularly recorded in the church books) only a single twin daughter in our sample who remained unmarried throughout her life reproduced. Second, among those females who did marry, those who had a male co-twin delivered significantly (at least two) fewer offspring in their lifetimes compared to those who had a female co-twin (GLM: F 1,59 = 8.06, PAG = 0.0062 Fig. 2 B). However, females with male versus female co-twins have similar survival probability to adulthood (age 15 years) (Cox proportional hazards regression: χ 2 = 0.1, PAG = 0.75, norte = 364) and similar lifespans after age 15 years (GLM F 1,71 = 0.38, PAG = 0.54). These survival results indicate that the differences observed in the probability of marrying and in the numbers of children delivered (see above) are not influenced by differential mortality between females who had same- versus opposite-sex co-twins. Similarly, the survival probability (to age 15 years) of the offspring delivered by those females who had a male versus female co-twin does not differ (χ 2 = 0.19, PAG = 0.66), suggesting that differences in the numbers of offspring reared to adulthood above reflect differences in female fertility rather than offspring viability (or living conditions).

Effects of having a same- versus opposite-sex co-twin for female (white bars) and male (gray bars) underlying life-history traits responsible for differences in fitness in Fig. 1. (A) Probability of ever marrying in a lifetime. (B) Lifetime fecundity measured as the total number of offspring delivered. Analyses for the effects on marriage probability only include individuals who survived to the age in which 90% of individuals in a population were married, if they were ever to marry in their lifetime (30 years). FF, females from female–female twin births FM, females from female–male twin births MM, males from male–male twin births MF, males from male–female twin births. Bars indicate predicted means (±1 SE) numbers above the bars indicate sample sizes.

In contrast to females, none of the life-history traits considered differ between males who had a male versus female co-twin (all PAG > 0.5). In particular, male twins are as likely to marry (χ 2 = 0.41, PAG = 0.52 Fig. 2 A) and the wives of married men produce similar numbers of offspring (F 1,41 = 0.02, PAG = 0.90 Fig. 2 B), irrespective of whether the men had a male or female co-twin.

Prenatal Versus Postnatal Effects of Co-Twins.

To investigate the possibility that the significant results above are a consequence of postnatal social or nutritional effects, we compared the success of male and female twins who were born with an opposite- versus same-sex co-twin, but who were subsequently reared as singletons after birth as a consequence of their respective co-twin dying within 3 months after birth. Females born with a male co-twin but raised as singletons after birth still have impaired lifetime fecundity (F 1,28 = 7.15, PAG = 0.012 Fig. 3 A) and lifetime reproductive success (F 1,28 = 7.98, PAG = 0.008 Fig. 3 B) compared to females born with a female co-twin and raised as singletons. Again, there are no differences in the lifetime number of children born or raised between males born with a male or female co-twin and who were raised as singletons (fecundity, F 1,10 = 1.92, PAG = 0.20 lifetime reproductive success, F 1,11 = 1.23, PAG = 0.29).

Effect of the death of a co-twin within 3 months after birth on the fitness of the survivor. (A) Lifetime fecundity. (B) Lifetime reproductive success of twin females raised as singletons since birth, but born with a same-sex (FF) or opposite-sex (FM) co-twin. Bars indicate predicted means (±1 SE) numbers above bars indicate sample sizes.

Effects of Twin Sex Ratio on Maternal Fitness.

The negative effects of the presence of an opposite-sexed co-twin on the lifetime reproductive success of female offspring have consequences for maternal fitness. Mothers who produced opposite-sex twins have significantly fewer grandchildren than mothers who produced same-sex twins (F 1,209 = 5.10, PAG = 0.025 Fig. 4). This effect is consistent across geographic areas, cohorts, and social classes and is also significant after controlling for differing numbers of offspring raised to adulthood (see Discusión).

Effect of producing same- versus mixed-sex twins on the mother's fitness, measured as the number of grandchildren produced by her offspring (controlling for differing numbers of offspring raised to adulthood). Bars indicate predicted means (±1 SE) numbers above bars indicate sample sizes.


Discusión

To our knowledge, this is the first report of conjoined twins after a transfer of embryo with multinuclear blastomeres. In literature, sixteen cases 7-22 of conjoined twins after ART have been reported to date (Table 1). Description of embryos transferred is included in only five case reports: thoracopagus twins are reported after a transfer of a 4-cell embryo with even-sized blastomeres and <10% fragmentation on day 2 7 , a transfer of three good quality 8-cell embryos on day 3 8 , a transfer of two blastocysts (early and 4BB) on day 5 9 and 6- and 7-cell embryos on day 3 10 . Cephalopagus CT was reported after a sequential transfer of 4-cell embryo on day 3 and an extended blastocyst on day 5 11 . Information on the nuclei in blastomeres is not included in these reports.

Autor La edad Parity Tratamiento Transfer day (D) Embryos Transferred Embryo description Dg at gw Gest sacs (fetuses) CT type Outcome of Conjoined twins (Normal fetuses)
Poret et al. 7 30 0 ICSI D2 1 Even sized <10% fragm. 9 1 (2) Thoracopagus Terminación
Mercan et al., 8 32 0 ICSI D3 3 8-cell good quality 10 1 (2) Thoracopagus Terminación
Hirata et al., 9 34 1 ICSI D5 2 4BB + early bla 8 2 (3) Thoracopagus Miscarriage 10 gw, (Live birth 39 gw)
Sugawara et al., 10 30 0 ICSI, FET, AHA D3 3 6 and 7 cell 10 2 (3) Thoracopagus Miscarriage (Live birth 38 gw)
Shimizu et al., 11 36 0 IVF D3 and D5 2 and 1 4 cell and extended bla 10 1 (1) Cephalophagus Terminación
Boulot et al. 12 27 0 IVF NA 2 NA 10 2 (3) Craniophagus Selective termination (Live birth)
Skupski et al. 13 35 G3P2 IVF, AHA D3 4 NA 12 2 (3) Thoracoomphalopagus Selective termination (Ongoing pregnancy)
Hill 14 32 NA ART NA NA NA 9 2 (3) Ischiopagus Selective termination (Miscarriage)
Goldberg et al. 15 28 0 ICSI NA NA NA 8 2 (3) Thoracoomphalopagus Selective termination (Ongoing 26 gw)
Ericson and Källén 16 NA NA ICSI NA NA NA NA NA NA NA
MacKenzie et al. 17 30 NA IVF NA NA NA 9 1 (2) Ischiopagus Aborto espontáneo
Fujimori et al., 18 30 0 ICSI NA 2 NA 28 NA Omphalopagus (heteropagus) CS 30 gw neonatal death
Maymon et al., 19 33 2 ICSI NA 4 NA 9 3 (4) Thoraco omphalopagus Selective terminations of CT and one normal fetus (CS 38 gw singleton)
Charles et al., 20 NA NA IVF NA 2 NA 10 3 (3) Minimally conjoined omphalopagus Selective termination (21 gw delivery)
Allegra et al., 21 34 0 ICSI, AHA D3 3 NA 11.3 3 (4) Thoraco- omphalopagus Selective termination 12 gw (CS twin 38 gw)
Varma et al., 22 33 G3P0 IVF FET Bla/NA NA NA 9 1 (2) Thoracopagus Aborto espontáneo
  • CT, conjoined twins NA, data not available gw, gestational weeks Bla, blastocyst, AHA, assisted hatching CS, caesarian section fragm., fragmentation.

Embryos with multinuclear blastomeres (MNB) are commonly seen in IVF/ICSI treatments. In several reports, around 15–35% of embryos in up to nearly 80% of IVF/ICSI cycles have seen to be bi/multinucleated 23-25 . After IVF and ICSI, 5–10% of the 2-cell embryos have been reported to carry solely bi/multinuclear blastomeres 26 . In embryos with even-sized blastomeres, the multinucleation rate is significantly lower than in embryos with uneven cleavage (2.1% vs. 45.5%) 27 . In general, the presence of MNB in human embryos is considered abnormal, but when there are no other embryos available, embryos with <50% MNB can be transferred and frozen 26 . Multinucleation occurring at the first mitotic division and affecting both blastomeres is considered pathological. These embryos are not usually transferred, although a birth of a healthy child after a transfer of an embryo with two multinuclear blastomeres at the 2-cell stage has been reported 28 . Even if chromosomal abnormality has been detected in 71.4% of embryos containing only MNB 29 , multinucleation is not a definite sign of aneuploidy. The majority of 2-cell embryos carrying multiple nuclei in both blastomeres cleave further and 30.4% of those contain only mononuclear diploid blastomeres at 3- and 8-cell stages 26 . Thus, in some cases, multinucleation is a temporary and reversible phenomenon.

Multinucleation of blastomeres may result from insufficient culture medium or cooling of the oocyte during manipulation leading to alterations of the cytoskeleton 30 . Also, accelerated response to ovarian stimulation and intrafollicular hypoxia disturbing the oocyte′s spindle organization are proposed as causative factors 23, 31, 32 . Different mechanisms causing multinuclear blastomeres have been suggested: karyokinesis without cytokinesis, defective migration of chromosomes at mitotic anaphase or partial fragmentation of nuclei 26, 27 . As stated above, some of the multinuclear 2-cell embryos develop further and carry a diploid chromosome constitution. This may indicate that in these cases multinucleation results from fragmentation of the nucleus or from poorly coordinated reconstitution of the nuclear envelope at the end of mitotic division.

During mitosis, the nuclear envelope (NE) dissolves at prophase and is rebuilt at late telophase. The nuclear envelope is composed of the outer nuclear membrane, which is continuous with the endoplasmic reticulum, the inner nuclear membrane (INM) and nuclear pore complexes (NPC) 33 . In multicellular organisms, the nuclear lamina lies beneath the INM and maintains the nuclear shape and structure. The nuclear lamina is composed of type A/C and B lamin filaments and it stays in contact with the cytoskeleton through NPC and linker of nucleoskeleton and cytoskeleton (LINC) complexes 34 . The reformation of the NE involves the reassembly and organization of NE components as well as lamins around chromosomes 33, 35 . It is possible that in some cases MNB may arise from disturbed reassembly of NE components and lamins at the end of mitosis. In mice, paternal exposure to cyclophosfamide causes micronuclei formation during the first mitotic division. These micronuclei have incomplete peri-nuclear and peri-nucleolar lamin B1 membrane formation 36 . In animal, B type lamins are present in all embryonic stages 37 and interestingly B-type lamin is reported to be essential for organogenesis in mouse 38 . Such an association renders logical, as changes in NE composition affect heterochromatin positioning and play a role in gene expression and cellular differentiation during development 39 .

Increased prevalence of congenital malformations is seen both in ART pregnancies and in MZ twins 40, 41 . Monozygotic (MZ) twins are the result of a single-embryo splitting during early embryo development to form two separate embryos. MZ twins arise probably by multiple mechanisms: (1) insult to an early embryo leading to development of two blastocysts (2) disruption of communication between inner blastomeres of a morula (3) entrapment and mechanical dissection of the inner cell mass during hatching (4) blastocyst collapse and adhesion of IC blastomeres to another point and (5) dissection of IC by apoptosis of some cells 1 . Conjoined twins are proposed to arise from incomplete fission of inner cell mass or embryonic disc or alternatively, a fusion of two dizygotic or monozygotic embryos 13, 19 . Monozygotic twinning is suggested to represent a form of blastogenesis defects occurring before organogenesis 42, 43 . Blastogenesis defects affect usually the formation of the midline and they include defects of fusion, lateralization, segmentation, morphogenetic movement, and symmetry 43 . There is a close relationship between nuclear mechanics and cellular organization, function and movement 44 needed for normal organogenesis. Studies are needed to explore if impaired assembly and function of NE associate with disturbed organization, communication, and movement of the embryonic cells. Such an association could increase the risk of developmental diversity like monozygotic twinning and congenital anomalies.

We need data from single-embryo transfers to see if embryo morphology correlates with monozygotic twinning and the health of children. Such studies are scarce. An old study did not show significant difference between the mean percentage of MNB embryos leading to singleton and MZ twin pregnancies, neither there was difference in mean cell number or fragmentation volume of the transferred embryos 45 . However, in the study the mean number of transferred embryos was 3.2 (range 1–6) and the percentage of MNB and other markers of embryo quality were calculated from all transferred embryos. Only studies with single-embryo transfer can answer the question what is the significance of embryo morphology on pregnancy outcome and children′s health.

Taken together, a question arises whether the formation of multiple nuclei in the blastomeres and the embryo′s incomplete division during development share a common origin in the presented case. It is plausible, that several mechanisms cause multinuclear blastomeres, and the significance of the phenomenon varies accordingly. Therefore, studies on the mechanisms behind multinucleation of cleavage stage embryos are warranted, as well as follow up of children born after transfer of embryos with bi/multinuclear blastomeres.


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Comentarios:

  1. Jenny-Lee

    maravillosamente, este entretenido mensaje

  2. Mirza

    Verá, el punto aquí es qué se considera correcto y qué no;) Y entonces, el tema es bueno, por supuesto, respeto al autor.

  3. Orham

    En mi opinión, se cometen errores. Tenemos que hablar. Escríbeme en PM.

  4. Tilman

    Suena tentador

  5. Lanu

    Felicito, fue visitado por simplemente un pensamiento magnífico



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